Введение
ГЛАВА 1. ФАКТОР ДАВЛЕНИЯ В РОСТЕ И РАЗВИТИИ РАСТЕНИЙ. 7
1.1. Роль давления в ближнем и дальнем транспорте воды в растениях. 7
1.2. Тургорное давление и рост растительных клеток 12
1.3. Давление как параметр в математических моделях роста клеток. 14
1.4. Механочувствительные каналы в растительных клетках. 17
1.5. Давление как фактор переноса сигнальной информации. 20
ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ
ДАВЛЕНИЯ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ. 23
2.1. Физиологическое действие давления на биологические организмы.
Влияние давления на рост и продуктивность растений. 23
2.2. Фотосинтез и дыхание в растениях при изменении внешнего
давления. 26
2.3. Реакция растений на изменение парциального давления газов
атмосферного воздуха. 28
2.4. Проникновения газов атмосферного воздуха в биологические ткани. 31
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3 5
3.1. Объект исследования. 35
3.2. Техника создания статического давления. 35
3.3. Метод измерения скорости роста растений. 36
3.4. Метод измерения дыхания клеток. 38
3.5. Оптическая микроскопия. 38
3.6. Методика ЯМР измерений. 39
3.7. Характеристики ЯМР-диффузометра.
3.8. Процедуры усреднения и статистической обработки данных. 43
ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 44
4.1. Рост интактных корней кукурузы при изменении внешнего давления.44
4.2. Ускорение роста сегментов корней кукурузы при повышении внешнего
давления. 49
4.3. Межклеточная водная проводимость в интактных корнях кукурузы при
изменении внешнего давления. 56
4.4. Влияние парциального давления газов атмосферного воздуха на
радиальный транспорт воды в интактных корнях кукурузы. 60
4.5. Динамика изменения межклеточной водной проводимости клеток
корней при повышении концентрации СО2. Роль аквапоринов. 65
Заключение 70
Выводы 72
Список литературы 73
Актуальность темы. Транспорт воды в растениях является жизненно-важным интегральным процессом, определяющим рост и продуктивность растений. Использование водных ресурсов растениями напрямую зависит от водопоглощения и проводимости корневой системы растений. При этом, по современным представлениям, фактор давления выполняет важную роль в регуляции роста и развития растений. В частности корневое давление и давление натяжения водных нитей ксилемы обусловливают водный ток в растении. Изменения давления в клетках и тканях растений, вызванные, например, осмотическим или механическим стрессом, могут являться первичным сигналом в ответной реакции растений на внешнее воздействие. В плазмалемме клеток обнаружены механочувствительные каналы, реагирующие на изменение внешнего давления. Активно обсуждается роль тургорного давления и корреляция его изменений со скоростью роста клеток растяжением.
В связи с вышеизложенным, актуальность данной работы может быть обусловлена несколькими основными аспектами. Во-первых, изменение внешнего давления, через влияние на газообмен растений, может оказывать влияние на прирост биомассы и продуктивность растений. Во-вторых, значительный интерес представляют исследования адаптации растений к условиям, характерным для замкнутых систем жизнеобеспечения, а также к естественному изменению климата, который сопровождается повышением температуры и концентрации углекислого газа в атмосфере, с целью получения возможности в будущем рационализировать использование водных ресурсов и контролировать процессы, влияющие на продуктивность и устойчивость растений. И, в-третьих, фундаментальный аспект, связанный с исследованием фактора давления в росте клеток растяжением. Однако, на сегодняшний день информация относительно реакции системы транспорта воды, роста и физиологического функционирования корней интактных растений в ответ на изменение внешнего абсолютного и парциального давления газов атмосферного воздуха представлена мало.
Цель работы - исследовать влияние внешнего давления на межклеточный водный перенос и ростовые процессы в интактных растениях кукурузы.
Для достижения указанной цели ставились следующие задачи:
1. разработать технику воздействия на интактные растения давлением разной величины и газовым составом непосредственно на момент ЯМР измерений;
2. разработать технику измерения скорости роста интактных растений непосредственно при изменении внешнего давления;
3. исследовать скорость роста интактных растений и сегментов корней кукурузы при изменении внешнего давления;
4. исследовать изменения диффузионных параметров воды в исследуемых объектах непосредственно при изменении внешнего абсолютного давления и парциального давления газов атмосферного воздуха;
5. на основе анализа экспериментальных данных рассмотреть вероятный механизм регуляции давлением межклеточного переноса воды.
Научная новизна работы заключается как в постановке цели исследования, так и в применении оригинального методического и технического подхода на базе низкопольного ЯМР, заключающегося в возможности непрерывной регистрации параметров водного переноса в корнях интактных растений непосредственно при контролируемом изменении внешнего абсолютного давления и парциального давления газов атмосферного воздуха. Метод позволяет исследовать водную проводимость в корнях растений в динамике при проведении длительных экспериментов.
Практическая значимость. Полученные в данной работе результаты углубляют понимание механизмов регуляции транспорта воды в растениях в ответ на изменение внешнего давления, расширяют список методов исследования процессов массопереноса в гетерогенных системах. Практически результаты данной работы могут быть применены в рационализации использования водных ресурсов и повышении продуктивности растений, в том числе при выращивании в тепличных комплексах.
Представленные в данной работе экспериментальные результаты позволяют заключить, что фактор внешнего давления способен оказывать влияние на взаимосвязанные физиологические процессы роста и межклеточного транспорта воды в корнях растений. Использованная в работе методика оценки скорости роста корней растений непосредственно при изменении внешнего давления, позволяет оценить степень чувствительности и устойчивости растений к изменению внешнего абсолютного давления и парциального давления газов атмосферного воздуха. На этом пути было показано, что растения способны без особых негативных последствий переносить кратковременно действие гипоксии и повышенного давления воздуха до 20 атмосфер. Представленные в работе данные по ускорению роста сегментов кукурузы, содержащих зону растяжения, согласуются с литературными данными математического моделирования и укрепляют роль фактора давления в росте клеток растяжением. Данные по реакции, межклеточного водного переноса в корнях растений в ответ на изменение внешнего давления, показывают, что помимо физического фактора в случае с растениями необходимо учитывать и сопутствующие изменения парциального давления газов атмосферного воздуха. В этой связи выявлено важное значение углекислого газа в снижении интенсивности транспорта воды в корнях растений при повышении его концентрации. Впервые представлена динамика изменений среднего эффективного коэффициента диффузии воды в клетках корней кукурузы при повышении концентрации СО2 в воздухе. По совокупности приведённых данных, можно предположить, что снижение межклеточного водообмена в корнях обусловлено реакцией устьиц на повышение СО2.
Результаты, полученные в данной работе, помогут дать ответы на актуальные вопросы в области исследований адаптации растений к изменениям климата и рационализации использования водных ресурсов растениями. Использованные в работе методические разработки и подходы являются новыми, оригинальными и не имеют аналогов.
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
