ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Макросистематика и филогенетика диатомовых водорослей 8
1.2. Генетические маркеры в работах по филогении диатомовых водорослей
1.3. Систематика и молекулярная филогения навикулоидных диатомовых
водорослей 15
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Места отбора проб 22
2.2. Культивирование 22
2.3. Молекулярные методы 23
2.4. Микроскопия 24
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
3.1. Систематика родов Pinnularia/Caloneisи поиск морфологических критериев для разделения внутриродовых таксонов 26
3.2. Филогенетическое положение родов Geissleriaи Paraplaconeis,и значение порового аппарата в систематике 36
3.3. Филогенетическое положение диатомовых водорослей из родов Diadesmisи Humidophila 46
3.4. Филогенетическое положение представителей из рода Aneumastus 52
3.5. Филогенетическое положение представителей из рода Seminavis 55
ВЫВОДЫ 58
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 59
ПРИЛОЖЕНИЕ
Диатомовые водоросли (от греч. diatome - рассекание, разрывание) - одноклеточные, одиночные или колониальные эукариотические микроскопические организмы. Они широко распространены в водных (морских и пресноводных), наземных и воздушных экосистемах, где являются основой пищевой цепи и участвуют в глобальном цикле углерода, кислорода и кремния. Диатомеи являются прекрасными индикаторами состояния окружающей среды, включая оценку качества воды пресноводных экосистем (Round et al., 1990). Диатомовые водоросли покрыты кремниевым панцирем, который хранится в отложениях длительное время, что позволяет их использовать в экологических исследованиях, палеолимнологических реконструкциях, в работах по разведке газа и нефти, археологии, криминалистике и т.д. (Smol, Stoermer, 2010).
Диатомеи стали исследовать с начала XVIII века (Round et al., 1990), но несмотря на такое длительное изучение их, мы имеем далеко не полное представление о систематике этих организмов. Одной из сложнейших групп в изучении таксономии и морфологии являются навикулоидные диатомовые водоросли. Навикулоидные диатомеи характеризуются симметричным в трёх плоскостях панцирем и щелевидным швом на каждой створке и называются так по характерному роду Navicula Bory.После описания рода Naviculaв 1822 году, в этот таксон стали включать все водоросли, имеющие такую навикулоидную симметрию. Так что род Navicula,без сомнения, является сборным таксоном (Round et al., 1990).
С развитием электронной микроскопии, а также с исследованием живых клеток диатомей стало очевидным значительно более широкое морфологическое разнообразие внутри диатомовых водорослей и, в частности, в роде Navicula, что привело к многочисленным таксономическим ревизиям. В результате многие прежние виды рода Naviculaбыли перемещены в новые роды, например, Haslea Simonsen, Proschkinia Karayeva, Parlibellus Cox, Luticola Mann, Hippodonta Lange-Bertalot et al., Eolimna Lange-Bertalot, Schiller, Mayamaea Lange-Bertalot или в старые восстановленные роды, например, Sellaphora Mereschkowsky, Placoneis Mereschkowsky, Dickieia Berkeley (Mann,1989, 1994a; Cox 1987, 2003).
С описанием огромного количества новых таксонов возникла новая классификационная система в монографии «The Diatoms» (Round et al., 1990). Однако эта система, созданная более 25 лет назад, не включала данные молекулярно-генетических исследований и много новых родов, описанных за последнее время , в том числе и из навикулоидных диатомовых водорослей. Поэтому применение молекулярно-генетических методик для данной группы организмов было крайне необходимым (Ehara et al., 2000; Medlin et al., 1996a, b, 2000; Fox, Sorhannus, 2003).
Специальных работ по филогении навикулоидных диатомовых водорослей не так уж и много. Обычно эту группу водорослей берут в анализе для лучшего разрешения филогенетических деревьев (Theriot et al., 2010; Ruck, Theriot, 2011; Sorhannus, Fox, 2012; Stepanek, Kociolek, 2014) Цикл публикаций К. Брюдер и Л.К. Медлин (Bruder, Medlin, 2007, 2008a,b; Bruder et al., 2008) посвящён навикулоидным представителям и включает, помимо типичных навикулоидных водорослей, также цимбеллоидные, гомфонемоидные и ахнантоидные для более детального анализа. Эти данные показали близкую связь между исследуемыми группами организмов и зачастую размытость границ между ними, что пока ещё вызывает трудности в понимании систематического положения различных таксонов.
Цель работы: анализ систематического положения отдельных, ранее не изученных или слабоизученных, групп навикулоидных диатомовых водорослей на основе морфологии створок, хлоропластов и молекулярно-генетических критериев.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. изучить филогенетическое положение новых штаммов из родов Pinnularia Ehrenberg и Caloneis Cleve для анализа целесообразности разделения этих таксонов и поиска соотношения между морфологическими признаками и молекулярными данными;
2. определить филогенетическое положение родов Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin и Paraplaconeis Kulikovskiy et al. для определения значения симметрии в систематике навикулоидных и цимбеллоидных диатомовых водорослей;
3. провести молекулярно-генетический и морфологический анализ новых представителей из родов Humidophila Lowe et al. и Diadesmis Kutzing с описанием новых таксонов и анализом целесообразности разделения этих родов ;
4. провести молекулярно-генетический анализ рода Aneumastus Mann et Stickle для подтверждения отнесения этого таксона к семейству Mastogloiaceae;
5. провести филогенетический анализ новых штаммов из рода Seminavis Mann и определить значение дорсивентральности для систематики навикулоидных диатомовых водорослей.
Научная новизна. Создана и в настоящее время поддерживается большая коллекция культур - более 1000 штаммов диатомовых водорослей из озера Байкал, Индонезии, Вьетнама и Монголии. В работе описано или предложено несколько новых для науки видов диатомей. Выявлены основные морфологические признаки, наиболее пригодные для таксономических исследований. Создан банк генетической информации для всех штаммов 4
диатомовых водорослей, а также получены генетические последовательности по двум генам (18S рРНК и rbcL)для определённых таксонов, в некоторых случаях, по которым отсутствовала информация до настоящего времени. Проведен филогенетический анализ для нескольких родов, по которым ранее не было данных.
Теоретическая и практическая значимость. Выполненная работа направлена на увеличение сведений о систематическом положении навикулоидных диатомовых водорослей. Полученные генетические последовательности позволят расширить представления о филогенетических взаимоотношениях в этой группе водорослей. Новые данные будут основой для корректного определения диатомовых водорослей, а также послужат базой для дальнейших филогенетических исследований, разработки экологического мониторинга с использованием таких подходов, как баркодинг.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на XIII Международной научной конференции альгологов «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, Россия, 2013), 8th Central European Diatom Meeting (Загреб, Хорватия, 2014), III Международной научной конференции «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге»(Борок, Россия, 2014), XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных ЛОМОНОСОВ-2015 (Москва, Россия, 2015), XIV Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований» (Звенигород, Россия, 2015), III (XI) Международной ботанической конференции молодых учёных (Санкт-Петербург, Россия, 2015), Международной конференции «Проблемы систематики и географии водных растений (Борок, Россия, 2015).
Публикации.
Андреева С.А., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Особенности строения хлоропластов в разных родах диатомовых водорослей из озера Байкал: документация и возможности использования в систематике. Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов, 24-29 августа 2013. Борок, Россия. 2013. С. 18.
Киселёв Г.А., Балашова Н.Б., Андреева С.А. К флоре диатомовых водорослей государственного природного заповедника «Усть-Ленский». Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований. Материалы XIII Международной научной конференции альгологов, 24-29 августа 2013. Борок, Россия. 2013. С. 122-123.
Andreeva S., Ulanova A. Morphological observations on Olifantiella species in the Greek coastal waters. Abstract book of the 8th Central European Diatom Meeting, April 10-13, 2014. Zagreb, Croatia. P. 10.
Андреева С.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Молекулярная филогения некоторых пресноводных моношовных диатомовых водорослей: значение шва в систематике группы. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докладов III Международной научной конференции, 24-29 августа 2014. Борок, Россия. Ярославль. 2014. С. 7-8.
Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В. Морфология и филогения рода Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin: к вопросу о роли таксономических признаков в систематике диатомовых водорослей. Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докладов III Международной научной конференции, 24-29 августа 2014. Борок, Россия. Ярославль. 2014. С. 19.
Kulikovskiy M., Gusev E., Andreeva S., Annenkova N. Phylogenetic position of the diatom genus Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin and description of two new species from Siberian mountain lakes. 2014. Phytotaxa. Vol. 177. Iss.5. P. 249-260.
Андреева С.А., Анненкова Н.В., Гусев Е.С. Морфология и молекулярная филогения некоторых пресноводных моношовных диатомовых водорослей. Ломоносов-2015, секция "Биология", подсекция "Микология и альгология". Тезисы докладов XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных, 13-17 апреля 2015. Москва, Россия. Москва. МАКС Пресс. 2015. С. 191-192.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Молекулярно-генетическое разнообразие диатомовых водорослей в водоёмах Байкальской рифтовой зоны: первые результаты. Материалы XIV Международной научной конференции диатомологов "Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований», 24-29 августа 2015. Вопросы современной альгологии. Специальный выпуск. 2015. С. 6-7.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Филогенетическое положение диатомового рода Diadesmisи морфологические критерии выделения новых родов. Тезисы докладов III (XI) Международной Ботанической Конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге, 4-9 октября 2015. Санкт-Петербург 2015. С. 48.
Андреева С.А., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С., Анненкова Н.В., Куликовский М.С. Филогения и морфология диатомовых водорослей рода Diadesmis Kutzing. Материалы Международной конференции «Проблемы систематики и географии водных растений», 21-24 октября 2015. Борок, Россия. Ярославль 2015. С. 7.
Куликовский М.С., Андреева С.А., Гусев Е.С., Кузнецова И.В., Анненкова Н.В. Молекулярная филогения моношовных диатомовых водорослей: роль шва в эволюции и систематике. 2016. Известия РАН. Серия биологическая. № 5. С. 1-11.
Андреева С.А., Куликовский М.С., Мальцев Е.И., Подунай Ю.А., Гусев Е.С. Молекулярно-генетическое исследование диатомовых водорослей из родов Diadesmisи Humidophila (Bacillariophyceae). Ботанический журнал (в печати).
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнена при поддержке грантов Фонда Президента РФ (МК-5681.2012.4, МК-1128.2014.4), РФФИ 12- 04-33078-мол-а-вед, РФФИ 14-04-01406-а, РФФИ 15-29-02739 офи_м и РНФ 14-14-00555.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, двух глав, выводов, списка литературы, одного приложения. Работа изложена на 69 страницах машинописного текста, содержит 30 рисунков, 3 таблицы. Список литературы включает 149 источника, в том числе 146 иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и сердечную благодарность научным руководителям к.б.н., в.н.с. Максиму Сергеевичу Куликовскому (ИБВВ РАН) и к.б.н. и доценту Наталии Борисовне Балашовой (СПбГУ) за возможность работать над любимой темой и постоянную помощь и внимание на всех этапах проведения и написания работы, к.б.н., ст.н.с. Евгению Ивановичу Мальцеву (ИБВВ РАН), к.б.н., ст.н.с. Евгению Сергеевичу Гусеву и м.н.с. Юлии Александровне Подунай (ФГБУН «КНС - ПЗ РАН») за неоценимую помощь при выполнении работы, д.б.н., проф. Н.И. Стрельниковой (СПбГУ) за постоянное внимание к работе, семье за поддержку, понимание и терпение за всё время выполнения работы.
1. Филогенетический анализ представителей родов Pinnulariaи Caloneisпоставил под сомнение существующие границы этих таксонов на основе морфологии порового аппарата, шва и хлоропластов и показал возможность соотнесения молекулярно-генетических данных с морфологическими.
2. На основе морфологии порового аппарата и первых молекулярно-генетических данных предложено описание нового рода Metzeltinia gen. prov. из рода Pinnularia.
3. Впервые показано, что представители родов Geissleriaи Paraplaconeisотносятся к цимбеллоидным диатомовым водорослям, несмотря на навикулоидную симметрию панциря. Это подтверждено молекулярными данными и морфологическими особенностями, а именно структурой порового аппарата и морфологией хлоропластов. Описано два новых для науки вида из рода Geissleria: G. baicalosimilisи G. frolikhiensis.
4. Подтверждена обоснованность выделения рода Humidophilaиз рода Diadesmisна основе молекулярно-генетических данных. Предложено к описанию три новых для науки вида: Diadesmis gomphonemoides sp. prov., D. paraconfervaceae sp. prov. и Humidophila
frolihiensis sp. prov.
5. Впервые выделен в культуру штамм рода Aneumastusи проведён его молекулярно-генетический анализ. На основе морфологических и молекулярно-генетических данных показана целесообразность включения рода Aneumastusв семейство Mastogloiaceae.
6. Проведённый молекулярно-генетический анализ с использованием новых штаммов из дорсивентрального рода Seminavisставит под сомнение использование дорсивентральности как важного признака при описания новых таксонов навикулоидных диатомовых водорослей.
Глезер З.И., Макарова И.В., Моисеева А.И., Николаев В.А. (ред.). Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 1. 1988. Л.: Наука. 116 с.
Макарова И.В. Классификация диатомовых водорослей на современном этапе и проблема построения их филогенетической системы. Ботанический журнал. 1986. Т. 71, №6. С. 713-722.
Мережковский К.С. К морфологии диатомовых водорослей. 1903. Казань: Типолитография Императорского Университета. 430 с.
Abarca N. Jahn R., Zimmermann J., Enke N. Does the cosmopolitan diatom Gomphonema parvulum (Kutzing) Kutzing have a biogeography? PLoSONE. 2014. Vol. 9. Iss. 1. P. 1-8.
Adl S.M., Leander B.S., Simpson A.G.B., Archibald J.M., Anderson O.R., Bass D., Bowser S.S., Brugerolle G., Farmer M.A., Karpov S., Kolisko M., Lane C.E., Lodge D.J., Mann D.G., Meisterfeld R., Mendoza L., Moestrup O., Mozley-Standridge S.E., Smirnov A.V., Spiegel F. Diversity, nomenclature, and taxonomy of protists. Syst. Biol. 2007. Vol. 56. P. 684-689.
Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer M.A., Andersen R.A., Anderson O.R., Barta J.R., Bowser S.S., Brugerolle G.U.Y., Fensome R.A., Fredericq S., James T.Y., Karpov S., Kugrens P., Krug J., Lane C.E., Lewis, L.A., Lodge J., Lynn D.H., Mann D.G., McCourt R.M., Mendoza L., Moestrup O., Mozley-Standridge S.E., Nerad T.A., Shearer C.A., Smirnov A.V., Spiegel F.W., Taylor M.F.J.R. The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukar. Microbiol. 2005. Vol. 52. P. 399-451.
Alverson A.J., Cannone J.J., Gutell R.R., Theriot E.C. The evolution of elongate shape in diatoms. J. Phycol. 2006. Vol. 42. P. 655-668.
Alverson A.J., Kolnick L. Intragenomic nucleotide polymorphism among small subunit (18S) rDNA paralogs in the diatom genus Skeletonema (Bacillariophyta). J. Phycol. 2005. Vol. 41. P. 1248-1257.
Alverson A.J., Theriot E.C. Comments on recent progress toward reconstructing the diatom phylogeny. J. Nanosci. Nanotechnol. 2005. Vol. 5. P. 57-62.
Alverson A.J., Jansen R.K., Theriot E.C. Bridging the Rubicon: Phylogenetic analysis reveals repeated colonization’s of marine and fresh waters by thalassiosiroid diatoms. Mol. Phylogenet. Evol. 2007. Vol. 45. P. 193-210.
Amato A., Kooistra W.H.C.F., Levialdi Ghirona J.H., Mann D.G., Proschold T., Montresor M. Reproductive isolation among sympatric cryptic species in marine diatoms. Protist. 2007. Vol. 158. P. 193-207.
Andersen R.A. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. A. J. Bot. 2004. Vol. 91. Iss. 10. P. 1508-1522.
Behnke A., Friedl T., Chepurnov V. A., Mann D. G. Reproductive compatibility and rDNA analyses in the Sellaphorapupula species complex (Bacillariophyta). J. Phycol. 2004. Vol. 40. P. 193-208.
Bessey C.E. The modern conception of the structure and classification of diatoms, with a revision of the tribes and a rearrangement of the North American Genera. Trans. Am. Microsc. Soc. 1900. Vol. 21. P. 61-86.
Beszteri B., Acs E., Makk J., Kovacs G., Marialigeti K., Kiss K.T. Phylogeny of six naviculoid diatoms based on 18S rDNA sequences. I. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. Vol. 51. P. 1581-1586.
Bhattacharya D., Medlin L.K., Wainwright P.O., Ariztia E.V., Bibeau C., Stickel S.K., Sogin M.L. Algae containing chlorophyll- a, p, c are paraphyletic: molecular evolutionary analysis of the Chromophyta. Evolution. 1992. Vol. 46. P. 1801-1817.
Bruder K., Medlin L. K. Molecular assessment of phylogenetic relationships in selected species/genera in naviculoid diatoms. I. The genus Placoneis. Nova Hedwigia. 2007. Vol. 85. P. 331-352.
Bruder K., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. II. Selected genera and families. Diat. Res. 2008a. Vol. 23. Iss. 2. P. 283-329.
Bruder K., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. III. Hippodonta and Navicula s.s. Diat. Res. 2008b. Vol. 23. Iss. 2. P. 331-347.
Bruder K., Sato S., Medlin L.K. Morphological and molecular investigations of naviculoid diatoms. IV. Pinnularia vs. Caloneis. Diat. Res. 2008. Vol. 24. P. 8-24.
Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. I. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. Vol. 52. Iss. 2. P. 297-354.
Cavalier-Smith T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protist. 2003. Vol. 39. Iss. 4. P. 338-348.
Chantangsi C., Lynn D.H., Brandl M.T., Cole J.C., Hetrick N., Ikonomi P. Barcoding ciliates: a comprehensive study of 75 isolates of the genus Tetrahymena. I. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. Vol. 57. P. 2412-2425.
Chepurnov V.A., Mann D.G., Sabbe K., Vyverman W. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms.
I. Review Cyt. 2004. Vol. 237. Р. 91-154.
Cleve P.T. Synopsis of the naviculoid diatoms. Part I. Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. 1894. 194 pp.
Cleve P.T. Synopsis of the naviculoid diatoms. Part II. Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar. 219 pp.
Cox E.J. Placoneis Mereschkowsky: the re-evaluation characterized by its chloroplast type. Diat. Res. 1987. Vol. 2. Р. 145-157.
Cox E.J. Variation within the genus Pinnularia Ehrenb.: further evidence for the use of live material in diatom systematics? In: Proceedings of the 9th International Diatom Symposium, Bristol. 1988. P. 437-447.
Cox E.J. Studies on the diatom genus Navicula Bory. VIII. Variation in valve morphology in relation to the generic diagnosis based on Navicula tripunctata (O.F. Muller) Bory. Diat. Res. 1999. Vol. 14. Iss. 2. P. 207¬237.
Cox E.J. Placoneis Mereschkowsky (Bacillariophyta) revisited: resolution of several typification and nomenclatural problems, including the generitype. Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 53-83.
Cox E.J. Pore occlusion in raphid diatoms - a reassessment of their structure and terminology, with particular reference to members of the Cymbellales. Diat. Res. 2004. Vol. 20. P. 33-46.
Cox E.J. Ontogeny, homology, and terminology - wall morphogenesis as an aid to character recognition and character state definition for pennate diatom systematics. J. Phycol. 2012. Vol. 48. P. 1-31.
Cox E.J., Ross R. The striae of pennate diatoms. In: Proc. 6th Diatom Symposium. 1981. P. 267-278.
Cox E. J., Williams D. M. Systematics of naviculoid diatoms, the interrelationships of some taxa with a stauros. Eur. J. Phycol. 2000. Vol. 35. P. 273-282.
Cox E.J., Williams D.M. Systematics of naviculoid diatoms (Bacillariophyta): a preliminary analysis of protoplast and frustule characters for family and order level classification. Syst. Biodivers. 2006. Vol. 4. P. 385¬399.
Danielidis D.B., Mann D.G. The systematics of Seminavis (Bacillariophyta): the lost identities of Amphora angusta, A. ventricosa and A. macilenta. Eur. J. Phycol. 2002. Vol. 37. P. 429-448.
Danielidis D.B., Mann D.G. New species and new combinations in the genus Seminavis (Bacillariophyta). Diat. Res. 2003. Vol. 18. Iss. 1. P. 21-39.
Daugbjerg N., Andersen R.A. A molecular phylogeny of the heterokont algae based on analyses of chloroplast- encoded rbcL sequence data. J. Phycol. 1997. Vol. 33. P. 1031-1041.
Edlund M.B., Stoermer E.F. Ecological, evolutionary, and systematic significance of diatom life histories. J. Phycol. 1997. Vol. 33. P. 897-918.
Ehara M., Inagaki Y., Watanabe K.I., Ohama T. Phylogenetic analysis of diatom coxI genes and implications of a fluctuating GC content on mitochondrial genetic code evolution. Curr. Genet. 2000. Vol. 37. P. 29-33.
Ehrenberg C.G. Mittheilungen uber 2 neue asiatische Lager fossiler Infusorien-Erden aus dem russischen Trans- Kaukasien (Grusien) und Sibirien. Bericht uber die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen der Koniglich-Preussischen Akademie derFox M.G., Sorhannus U.M. RpoA: a useful gene for phylogenetic analysis in diatoms. J. Eukar. Microbiol. 2003. Vol. 50. P. 471-475.
Frommolt R., Werner S., Paulsen H., Goss R., Wilhhelm C., Zauner S., Maier U.G., Grossman A.R., Bhattacharya D., Lohr M. Ancient recruitment by chromists of green algal genes encoding enzymes for carotenoid biosynthesis. Mol. Biol. Evol. 2008. Vol. 25. P. 2653-2657.
Guillard R.R.L., Lorenzen C.J. Yellow-green algae with chlorophyllide c. J. Phycol. 1972. Vol. 8. P. 10-14.
Guindon S., Dufayard J.F., Lefort V., Anisimova M., Hordijk W., Gascuel O. New Algorithms and methods to estimate Maximum-Likelihood phylogenies: assessing the performance of PhyML 3.0. Syst. Biol. 2010. Vol. 59. Iss. 3. P. 307-321.
Ichinomiya M., Yoshikawa S., Kamiya M., Ohki K., Takaichi S., Kuwata A. Isolation and characterization of Parmales (Heterokonta/Heterocontophyta/Stramenopiles) from the Oyashio region, Western North Pacific. J. Phycol. 2011. Vol. 47. P. 144-151.
Hajos M. Diatomees du Pannonien Inferieur provenant di basin Neogene de Csakvar. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1973. Vol. 18. P. 95-118.
Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae). In: A. Pascher (ed.), Die Susswasser-Flora Mitteileuropas. Gustav Fischer, Jena. Zweite Auflage. 1930. Heft 10. 466 pp.
Hustedt F. Die Kieselalgen Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz unter Berucksichtigung der ubrigen Lander Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. In: Dr L. Rabenhorst (ed.), Kryptogamen flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig 7. 1933. Teil 2, Lief. 3. P. 321-432.
Jones H.M., Simpson G.E., Stickle A.J., Mann D.G. Life history and systematics of Petroneis (Bacillariophyta), with special reference to British waters. 2005. Eur. J. Phycol. Vol. 40. Iss. 1. P. 61-87.
Kaczmarska I., Poulickova A., Sato S., Edlund M.B., Idei M., Watanabe T., Mann D.G. Proposals for a terminology for diatom sexual reproduction, auxospores and resting stages. Diat. Res. 2013. Vol. 28. P. 1-32. Kallersjii M., Albert V.A., Farris J.S. Homoplasy increases phylogenetic structure. Cladistics. 1999. Vol. 15. P. 91-93.
Karsten G. Bacillariophyta (Diatomeae). In: Die naturlichen Pflanzenfamilien (Engler A., Prantl K., editors). W. Engelmann, Leipzig. 1928. Vol. 2. P. 105-303.
Katoh K., Toh H. Parallelization of the MAFFT multiple sequence alignment program. Bioinformatics. 2010. Vol. 26. P. 1899-1900.
Keeling P.J. The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids. Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. Vol. 365. P. 729-748
Kermarrec L., Ector L., Bouchez A., Rimet F., Hoffmann L. A preliminary phylogenetic analysis of the Cymbellales based on 18S rDNA gene sequencing. Diat. Res. 2011. Vol. 26. Iss. 3. P. 305-315.
Kociolek J.P. Comment: Taxonomic instability and the creation of Naviculadicta Lange-Bertalot in Lange- Bertalot, Moser, a new catch-all genus of diatoms. Diat. Res. 1996. Vol. 11. Iss. 1. P. 219-222.
Kociolek J.P., Stepanek J. G., Lowe R.L., Johansen J.R., Sherwood A.R. Molecular data show the enigmatic cave-dwelling diatom Diprora (Bacillariophyceae) to be a raphid diatom. Eur. J. Phycol. 2013. Vol. 48. Iss. 4. P. 474-484.
Kociolek J.P., Williams D.M. Unicell ontogeny and phylogeny: examples from the diatoms. Cladistics. 1987. Vol. 3. P. 274-284.
Kolbe R.W., Golz E. Elektronenmikroskopische Diatomeenstudien. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1943. Vol. 61. Iss. 3. P. 91-98.
Kooistra W., De Stefano M., Mann D.G., Salma N., Medlin L.K. Phylogenetic position of Toxarium, a pennate- like lineage within centric diatoms (Bacillariophyceae). J. Phycol. 2003. Vol. 39. P. 185-197.
Kooistra W.H.C.F., Medlin L.K. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta). IV.A reconstruction of their age from small subunit rRNA coding regions and fossil record. Mol. Phylogenet. Evol. 1996. Vol. 6. P. 391-407.
Kooistra W. H. C. F., De Stefano M., Mann D. G., Medlin L. K. The phylogeny of the diatoms. Progress in Molecular andSubcellular Biology. 2003. Vol. 33. P. 59-97.
Krammer K. Pinnularia - eine Monographic der europaischen Taxa. Bibliotheca Diatomologica. 1992. Vol. 26. 353 pp.
Krammer K. The genus Pinnularia. Diatoms of Europe. 2000. Vol. 1. 703 pp.
Krammer K. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella. Diatoms of Europe 2003. Vol.4. 529 pp.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Naviculaceae. Neue und wenig bekannte Taxa, neue Kombinationen und Synonyme sowie Bemerkungen zu einigen Gattungen. Bibliotheca Diatomologica. 1985. Vol. 9. 250 pp.
Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 1. Teil: Naviculaceae. Suswasserflora von Mitteleuropa. 1986. Vol. 2. Iss. 1. 876 pp.
Kulikovskiy M.S, Gusev E.S., Andreeva S.A., Annenkova N.V. Phylogenetic position of the diatom genus Geissleria Lange-Bertalot et Metzeltin and description of two new species from Siberian mountain lakes. Phytotaxa. 2014. Vol. 177. Iss. 2. P. 249-260.
Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Metzeltin D., Witkowski A. Lake Baikal: hotspot of endemic diatoms. Iconographia Diatomologica. 2012. Vol. 23. 608 pp.
Lange-Bertalot H. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from Navicula sensu lato, Frustulia. Diatoms of Europe: Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. 2001. Vol. 2. 526 pp.
Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Indicators of oligotrophy - 800 taxa representative of three ecologically distinct lake types, Carbonate buffered - Oligodystrophic - Weakly buffered soft water. Iconographia Diatomologica. 1996. Vol. 2. 390 pp.
Lange-Bertalot H., Moser G. Brachysira. Monographie der Gattung. Wichtige Indikator-Species fur das Gewasser-Monitoring und Naviculadicta nov. gen. Ein Losungsvorschlag zu dem Problem Navicula sensu lato ohne Navicula sensu stricto. Bibliotheca Diatomologica. 1994. Vol. 29. 212 pp.
Lee M.-A., Faria D.G., Han M.-S., Lee J., Kiet J.-S. Evaluation of nuclear ribosomal RNA and chloroplast gene markers for the DNA taxonomy of centric diatoms. Bioch. Syst. Ecol.2013. Vol. 50. P. 163-174.
Leipe D.D., Wainwright P.O., Gunderson J.H., Porter D., Patterson D.J., Valois F., Himmerich S., Sogin M.L. The stramenopiles from a molecular perspective: 16S-like rRNA sequences from Labirinthuloides minuta and Cafeteria roenbergensis. Phycologia. 1994. Vol. 33. P. 153-162.
Lowe R.L., Kociolek J.P., Johansen J.R., Van de Vijver B., Lange-Bertalot H., Kopalova K. Humidophila gen. nov., a new genus for a group of diatoms (Bacillariophyta) formerly within the genus Diadesmis : species from Hawai’i, including one new species. Diat. Res. 2014. Vol. 30. Iss. 2. P. 117-131.
Mann D.G. Sieves and flaps: siliceous minutiae in the pores of raphid diatoms. Proceedings of the 6th Diatom Symposium. 1981. P. 279-300.
Mann D.G. The use of the central raphe endings as a taxonomic character. I. Syst. Evol. 1982. Vol. 141. P. 143-152.
Mann D.G. The diatom genus Sellaphora: separation from Navicula. Brit. Phycol. J. 1989. Vol. 24. P. 1-20.
Mann D.G. Patterns of sexual reproduction in diatoms. Hydrobiologia. 1993. Vol. 269/270. P. 11-20.
Mann D.G. Auxospore formation, reproductive plasticity and cell structure in Navicula ulvacea and the resurrection of the genus Dickieia (Bacillariophyta). Eur. J. Phycol. 1994a. Vol. 29. P. 141-157.
Mann D.G. The systematics of amphoroid diatoms: the life history of Amphora arcus. Nova Hedwigia. 1994b. Vol. 58. P. 335-352.
Mann D.G. A discussion of Caloneis and related genera. Diatom. 2001. Vol. 17. P. 29-36.
Mann D.G., Evans K.M. Molecular genetics and the neglected art of diatomics. Unraveling the algae - the past, present and future of algal systematics. 2007. P. 231-265.
Mann D.G., Simpson G.E., Sluiman H.J., Moller M. RbcL gene tree of diatoms: a second large data-set for phylogenetic reconstruction. Phycologia. 2001. Vol. 40. P. 1-2.
Mann D.G., Stickle A.J. Meiosis, nuclear cyclosis, and auxospore formation in Navicula sensu stricto (Bacillariophyta). Br. Phycol. J. 1989. Vol. 24. P. 167-181.
Medlin L.K. A reappraisal of the diatom genus Rhoiconeis and the description of Campylopyxis, gen. nov. Br. Phycol. J. 1985. Vol. 20. P. 313-328.
Medlin L.K. Evidence for parallel evolution of frustule shape in two lines of pennate diatoms from the periphyton. Diat. Res. 1991. Vol. 6. P. 109-124.
Medlin L.K. Pursuit of a natural classification of diatoms: an incorrect comparison of published data. Eur. J. Phycol. 2010. Vol. 45. P. 155-166.
Medlin L.K. Evolution of the diatoms: major steps in their evolution and a review of the supporting molecular and morphological evidence. Phycologia. 2016. Vol. 55. Iss. 1. P. 79-103.
Medlin L. K., Cooper A., Hill C., Wrieden S., Wellbrock U. Phylogenetic position of the Chromista plastids based on small subunit rRNA coding regions. Curr. Genet. 1995. Vol. 28. P. 560-565.
Medlin L.K., Gersonde R., Kooistra W.H.C.F., Wellbrock U. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta): II. Nuclearencoded small-subunit rRNA sequences comparisons confirm a paraphyletic origin for the centric diatoms. Mol. Biol. Evol. 1996a. Vol. 13. P. 67-75.
Medlin L.K., Gersonde R., Koostra W.H.C.F., Wellbrock U. Evolution of the diatoms (Bacillariophyta). III. Molecular evidence for the origin of the Thalassiosirales. Nova Hedwigia. 1996b. Vol. 112. P. 221-234.
Medlin L.K., Kaczmarska I. Evolution of the diatoms: V. Morphological and cytological support for the major clades and a taxonomic revision. Phycologia. 2004. Vol. 43. Iss. 3. P. 245-270.
Medlin L.K., Kooistra W.H.C.F., Potter D., Saunders G.W., Anderson R.A. Phylogenetic relationships of the ‘golden algae’ (haptophytes, heteroonts, chrysophytes) and their plastids. Plant Syst. Evol. 1997. Vol. 11. P. 187-210.
Medlin L.K., Round F.E. Taxonomic studies of marine gomphonemoid diatoms. Diat. Res. 1986. Vol. 1. P. 205-225.
Medlin L.K., Williams D.M., Sims P.A. The evolution of the diatoms (Bacillariophyta). I. Origin of the group and assessment of the monophyly of its major divisions. Eur. J. Phycol. 1993. Vol. 28. P. 261-275.
Mereschkovsky C. Uber Placoneis, ein neues Diatomeen-Genus. Beih. Bot. Centralbl. 1903a. Vol. 15. P. 1-29. Mereschkovsky C. Les types de l'endochrome chez lesdiatomees. Bot. Zap. 1903b. Vol. 21. P. 107-193.
Moustafa A., Beszteri B., Maier U.G., Bowler C., Valentin K.U., Bhattacharya D. Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms. Science. 2009. Vol. 324. P. 1724-1726.
Nakov T. Ruck E.C., Galachyants Y., Spaulding S.A., Theriot E.C. Molecular phylogeny of the Cymbellales (Bacillariophyceae, Heterokontophyta) with a comparison of models for accommodating rate variation across sites. Phycologia. 2014. Vol. 53. Iss. 4. P. 359-373.
Nelles L., Fang B. L., Volckaert G., Vandenberghe A., De Wachter R. Nucleotide sequence of a crustacean 18S ribosomal RNA gene and secondary structure of eukaryotic small subunit ribosomal RNAs. Nucleic Acid Research. 1984. Vol. 12. P. 8749-8768.
Nickrent D. L., Sargent M. L. An overview of the secondary structure of the V4 region of eukaryotic small¬subunit ribosomal RNA. Nucleic Acid Research. 1991. Vol. 19. P. 227-235.
Novais M.H., Wetzel C.E., Van de Vijver B., Morais M.M., Hoffmann L., Ector L. New species and combinations in the genus Geissleria (Bacilllariophyceae). Cryptogamie, Algologie. 2013. Vol. 34. Iss. 2. P. 117-148.
Patrick R., Reimer C.W. The diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1966.Vol. 13. Iss. 1. 688 pp.
Patrick R., Reimer C.W. The diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1975. Vol. 13. Iss. 2. Part 1. 213 pp.
Petersen J., Teich R., Brinkmann H., Cerff R. A ‘‘green’’ phosphoribulokinase in complex algae with red plastids: evidence for a single secondary endosymbiosis leading to haptophytes, cryptophytes, heterokonts, and dinoflagellates. J. Mol. Evol. 2007. Vol. 62. P. 43-57.
Poulickova A., Vesela J., Neustupa J., Skaloud P. Pseudocryptic diversity versus cosmopolitanism in diatoms: a case study on Naviculla crytpocephala Kutz. (Bacillariophyceae) and morphologically similar taxa. Protist. 2010. Vol. 161. P. 353 - 368.
Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics. 2003. Vol. 19. Iss. 12. P. 1572-1574.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms: Biology and morphology of the genera. Cambridge University Press, Cambridge. 1990. 747 pp.
Ruck E.C., Theiot E.C. Origin and evolution of the canal raphe system in diatoms. Protist. 2011. Vol. 162. P. 723-737.
Rumrich U., Lange-Bertalot H., Rumrich M. Diatomeen der Anden - von Venezuela bis Patagonien/Feuerland. Iconographia Diatomologica. 2000. Vol. 9. 649 pp.
Sarno D., Kooistra W.H.C.F., Medlin L., Percopo I., Zingone A. Diversity in the genus Skeletonema (Bacillariophyceae). II. An assessment of the taxonomy of S. costatum-like species with the description of four new species. J. Phycol. 2005. Vol. 41. P. 151-176.
Sato S. Phylogeny of araphid diatoms, inferred from morphological and molecular data. PhD Dissertation. 2008. Schutt F. Bacillariales (Diatomeae). Die naturlichen Pflanzen familien. 1896. Vol. 1. Iss. 1b. P. 31-150.
Simonsen R. The diatom system: Ideas on phylogeny. Bacillaria. 1979. Vol. 2. P. 9-71.
Sims P.A., Mann D.G., Medlin L.K. Evolution of the diatoms: insights from fossil, biological and molecular data. Phycologia. 2006. Vol. 45. Iss. 4. P. 361-402.
Smol J.P., Stoermer E.F. The diatoms: applications for the environmental and earth sceinces. Cambridge University Press. 2010. 667 pp.
Sorhannus U. Diatom phylogenetics inferred based on direct optimization of nuclear-encoded SSU rRNA sequences. Cladistics. 2004. Vol. 20. P. 487-497.
Sorhannus U. A nuclear-encoded small-subunit ribosomal RNA timescale for diatom evolution. Marine Micropaleontology. 2007. Vol. 65. P. 1-12.
Sorhannus U., Fox M.G. Phylogenetic analyses of a combined data set suggest that the Attheya lineage is the closest living relative of the pennate diatoms (Bacillariophyceae). Protist. 2012. Vol. 163. P. 252-262.
Sorhannus U., Gasse F., Perasso R., Baroin-Touranchau A. A preliminary phylogeny of diatoms based on 28S ribosomal RNA sequence data. Phycologia. 1995. Vol. 34. P. 65-73.
Souffreau C., Verbruggen H., Wolfe A.P., Vanormelingen P., Siver P.A., Cox E.J., Mann D.G., Van de Vijver B., Sabbe K., Vyverman W. A time-calibrated multi-gene phylogeny of the diatom genus Pinnularia. Mol. Phylogenet. Evol. 2011. Vol. 61. P. 866-879.
Spalding S.A., Kociolek J. P., Wong D. A taxonmic and systematic revision of the genus Muelleria (Bacillariophyta). Phycologia. 1999. Vol. 38. Iss. 3. P. 314-341.
Spaulding S.A., Stoermer E.F. Taxonomy and distribution of the genus Muelleria Frenguelli. Diat. Res. 1997. Vol. 12. P. 95-113.
Stepanek J.G, Kociolek J.P. Molecular phylogeny of Amphora sensu lato (Bacillariophyta): an investigation into the monophyly and classification of the amphoroid diatoms. Protist. 2014. Vol. 165. P. 177-195.
Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. Mol. Biol. Evol. 2013. Vol. 30. P. 2725-2729.
Theriot E.C., Alverson A.J., Gutell R. The limits of nuclear-encoded SSU rDNA for resolving the diatom phylogeny. Eur. J. Phycol. 2009. Vol. 44. P. 277-290.
Theriot E.C., Ashworth M.P., Nakov T., Ruck E., Jansen R.K. Dissecting signal and noise in diatom chloroplast protein encoding genes with phylogenetic information profiling. Mol. Phylogenet. Evol. 2015. Vol. 89. P. 28-36. Theriot E.C., Ashworth M., Ruck E., Nakov T., Jansen R.K. A preliminary multigene phylogeny of the diatoms (Bacillariophyta): challenges for future research. Plant Ecol. Evol. 2010. P. 278-296.
Trobajo R., Clavero E., Chepurnov V.A., Sabbe K., Mann D.G., Ishihara S., Cox E.J. Morphological, genetic and mating diversity within the widespread bioindicator Nitzschiapalea (Bacillariophyceae). Phycologia. 2009. Vol. 48. Iss. 6. P. 443-459.
Trobajo R., Mann D.G., Clavero E., Evans K.M., Vanormelingen P., McGregor R.C. The use of partial coxl, rbcL and LSU rDNA sequences for phylogenetics and species identification within the Nitzschia palea species complex (Bacillariophyceae). Eur. J. Phycol. 2010. Vol. 45. Iss. 4. P. 413-425.
Urbankova P., Vesela J. DNA-barcoding: A case study in the diatom genus Frustulia (Bacillariophyceae). Nova Hedwigia. Beiheft. 2013. Vol. 142. P. 147-162.
Van der Auwera G., De Wachter R. Structure of the large subunit rDNA from a diatom, and comparison between small and large subunit ribosomal RNA for studying stramenopile evolution. J. Eukar. Microbiol. 1998. Vol. 45. Р. 521-527.
Van den Hoek C., Mann, D.G. Jahns H.M. Algae: an introduction to phycology. 1995. 623 pp.
Van De Peer Y., Caers A., De Rijk P., De Wachter R. Database on the structure of small ribosomal subunit RNA. Nucleic Acids Research. 1998. Vol. 26. P. 179-182.
Van De Peer Y., Neefs J.M., De Rijk P., De Wachter R. Reconstructing evolution from eukaryotic small ribosomal subunit RNA sequences: calibration of the molecular clock. J. Mol. Evol. 1993. Vol. 37. P. 221-232. Von Stosch H.A. Oogamy in a centric diatom. Nature. 1950. Vol. 165. P. 531-532.
Williams D.M. Classification and diatom systematics: the past, the present, and the future. Unravelling the algae: the past, present, and future of algal systematics. 2007. Vol. 75. P. 57-91.
Williams D.M., Kociolek J.P. Classifications of convenience: The meaning of names. Diat. Res. 2010. Vol. 25. P. 213-216.
Williams D.M., Kociolek J.P. An overview of diatom classification with some prospects to the future. The Diatom World. Cellular origin, life in extreme habitats and astrobiology. 2011. Vol. 19. P. 49-91.
Witkowski A., Barka F., Mann D.G., Li Ch., Weisenborn J.L.F., Ashworth M.P., Kurzydlowski K.J., Zglobicka I., Dobosz S. A description of Biremispanamae sp. nov., a new diatom species from the marine littoral, with an account of the phylogenetic position of Biremis D.G. Mann et E.J. Cox (Bacillariophyceae). PLoS ONE. 2014. Vol. 9. Iss. 12. P. 1-24.
Witkowski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Diatom flora of marine coasts I. Iconographia Diatomologica. 2000. Vol. 7. 925 pp.
Yamada K., Ichinomiya M., Kuwata A., Kamiya M., Ohki K.,Saitoh K., Nakamura Y., Sato N., Yoshikawa S. Effects of Silicon-Limitation on Growth and Morphology of Triparma laevis NIES-2565 (Parmales, Heterokontophyta) PLoS ONE. 2014. Vol. 9. Iss. 7. P. 1-8.
Zechman F. W., Zimmer E. A., Theriot E. C. Use of ribosomal DNA internal transcribed spacers for phylogenetic studies in diatoms. J. Phycol. 1994. Vol. 30. P.507-512.
Zimmermann J., Jahn R., Gemeinholzer B. Barcoding diatoms: evaluation of the V4 subregion on the 18S rRNA gene including new primers and protocols. Org. Divers. Evol. 2011. Vol. 11. P. 173-192.