Фауна и изменчивость моллюсков подкласса Vetigastropoda в морях евразийской Арктики
|
РЕФЕРАТ 4
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ 5
ВВЕДЕНИЕ 6
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11
1.1 Физико-географическая характеристика евразийской Арктики и
прилегающей части Тихого океана 11
1.1.1 Баренцево море 11
1.1.2 Белое море 14
1.1.3 Карское море 15
1.1.4 Море Лаптевых 16
1.1.5 Восточно-Сибирское море 19
1.1.6 Чукотское море 20
1.1.7 Берингово море 20
1.2 Зоогеографическое деление евразийской Арктики и прилегающей
части Тихого океана 22
1.3 Общая характеристика моллюсков подкласса Vetigastropoda 25
1.4 История изучения моллюсков подкласса Vetigastropoda в морях
евразийской Арктики 27
1.5 Микроветигастроподы — микромоллюски подкласса Vetigastropoda ...
1.5.1 Моллюски рода Anatoma Woodward, 1859 в морях российского
сектора Арктики 30
1.5.2 Фауна семейства Skenidae W. Clark, 1851 в морях евразийской
Арктики 32
1.5.3 Подсемейство Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 в северо-
западной Пацифике 32
1.6 Исследование изменчивости Solariella obscura (Couthouy, 1838) 33
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 36
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 42
3.1 Видовой состав рода Anatoma Woodward, 1859 в Российском секторе
Арктики 42
3.2 Фауна моллюсков семейства Skeneidae W. Clark, 1851 в евразийской
Арктике 54
3.3 Представители подсемейства Moelleriinae McLean, 1990 в северо-западной части Тихого океана 61
3.4 Изменчивость морфологии Solariella obscura (Couthouy, 1838) в морях евразийской Арктики и прилегающей части Тихого океана 69
3.4.1 Изменчивость раковины Solariella obscura (Couthouy, 1838) 69
3.4.2 Изменчивость слепых отростков желудка Solariella obscura
(Couthouy, 1838) 76
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 79
ВЫВОДЫ 80
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ 5
ВВЕДЕНИЕ 6
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11
1.1 Физико-географическая характеристика евразийской Арктики и
прилегающей части Тихого океана 11
1.1.1 Баренцево море 11
1.1.2 Белое море 14
1.1.3 Карское море 15
1.1.4 Море Лаптевых 16
1.1.5 Восточно-Сибирское море 19
1.1.6 Чукотское море 20
1.1.7 Берингово море 20
1.2 Зоогеографическое деление евразийской Арктики и прилегающей
части Тихого океана 22
1.3 Общая характеристика моллюсков подкласса Vetigastropoda 25
1.4 История изучения моллюсков подкласса Vetigastropoda в морях
евразийской Арктики 27
1.5 Микроветигастроподы — микромоллюски подкласса Vetigastropoda ...
1.5.1 Моллюски рода Anatoma Woodward, 1859 в морях российского
сектора Арктики 30
1.5.2 Фауна семейства Skenidae W. Clark, 1851 в морях евразийской
Арктики 32
1.5.3 Подсемейство Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 в северо-
западной Пацифике 32
1.6 Исследование изменчивости Solariella obscura (Couthouy, 1838) 33
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 36
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 42
3.1 Видовой состав рода Anatoma Woodward, 1859 в Российском секторе
Арктики 42
3.2 Фауна моллюсков семейства Skeneidae W. Clark, 1851 в евразийской
Арктике 54
3.3 Представители подсемейства Moelleriinae McLean, 1990 в северо-западной части Тихого океана 61
3.4 Изменчивость морфологии Solariella obscura (Couthouy, 1838) в морях евразийской Арктики и прилегающей части Тихого океана 69
3.4.1 Изменчивость раковины Solariella obscura (Couthouy, 1838) 69
3.4.2 Изменчивость слепых отростков желудка Solariella obscura
(Couthouy, 1838) 76
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 79
ВЫВОДЫ 80
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Подкласс Vetigastropoda — монофилетическая группа организмов, или клада, представители которой широко распространены в Мировом океане и характеризуются большим разнообразием внешней и внутренней морфологии. Их раковины кубаревидной, конической или блюдцевидной формы часто имеют вырезку. Размеры варьируют от примерно 1 мм у микромоллюсков семейства Scissurellidae Gray, 1847 до 30 см в надсемействе Haliotoidea Rafinesque, 1815. Такие мантийные органы, как осфрадии, ктенидии и гипобранхиальные железы могут быть симметричными или асимметричными. Характеристики раковины и радулы, и реже — мягкого тела (анатомия ктенидиев, строение пищеварительной системы и чувствительных эпиподиальных структур) традиционно используются в классификации Vetigastropoda.
В настоящее время в подкласс Vetigastropoda входят следующие надсемейства: Pleurotomarioidea Swainson, 1840; Scissurelloidea Gray, 1847; Lepetodriloidea McLean, 1988; Fissurelloidea Fleming, 1822; Haliotoidea Rafinesque, 1815; Lepetelloidea Dall, 1882; Seguenzioidea Verrill, 1884; Trochoidea Rafinesque, 1815, три из которых обитают в морях евразийской Арктики и прилегающей части Тихого океана (Fissurelloidea Fleming, 1822; Scissurelloidea Gray, 1847; Trochoidea Rafinesque, 1815) (Nekhaev, 2014, Bouchet et al, 2017).
Несмотря на многолетнее изучение фауны в Арктике, которое началось еще в первой половине XVIII века, отдельных исследований по представителям Vetigastropoda мало. Первая специальная работа (Галкин, 1955), посвященная этой группе в морях евразийской Арктики, появилась лишь в середине XX века. Большую часть публикаций по моллюскам морей российского сектора Арктики составляют краткие экологические сводки и видовые списки.
В современных работах, среди которых каталог моллюсков России и сопредельных стран (Кантор, Сысоев, 2006) и чек-листы (Golikov et al, 2001; Palerud et al, 2004; Sirenko et al., 2013; Nekhaev, 2014), видовой состав Vetigastropoda описан недостаточно полно.
В настоящее время практически не изучены микроветигастроподы семейств Skeneidae и Anatomidae в Арктических водах восточнее Норвегии, тогда как этим моллюскам в Норвежском море и северной Атлантике посвящены специальные работы (Waren, 1991; 1993; Hoisx'ter, Geiger, 2011).
В северо-западной части Пацифики, граничащей с Арктическими областями известны два представителя подсемейства Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 — Moelleria costulata (Moller, 1842) и Spiromoelleria quadrae (Dall, 1897). Однако на основании новых данных о строении скульптуры раковины и крышечки в эту группу должен быть перенесен еще один вид — «Homalopoma» maculata (Golikov et Gulbin, 1978) в род Spiromoelleria Baxter et McLean, 1984.
Ранее для полиморфного вида Solariella obscura (Couthouy, 1838) были выделены три конхологические формы, различающиеся степенью развития скульптуры (Галкин, 1955). Разные авторы находили взаимосвязь между степенью развития скульптуры и формой раковины (Waren, 1993), однако это не было проверено статистически. Изучение изменчивости пищеварительной системы Solariella obscuraпоказало, что форма слепых отростков желудков у разных особей неодинаково (Кроль, Нехаев, 2016).
Целью настоящей работы являлось изучение разнообразия и изменчивости представителей подкласса Vetigastropoda в морях Евразийской Арктики.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1 Провести ревизию микромоллюсков рода Anatoma Woodward, 1859 в российском секторе Арктики.
2 Изучить фауну семейства Skeneidae Clark, W., 1851 в западной части евразийской Арктики.
3 Провести ревизию представителей подсемейства Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 в Арктике и прилегающей части северо-западной Пацифики.
4 Изучить изменчивость внутренней и внешней морфологии Solariella obscura (Couthouy, 1838) в евразийской Арктике.
Предмет исследования: фауна и изменчивость представителей рода Anatoma, семейства Skeneidae, подсемейства Moelleriinae, вида Solariella obscura.
Объект: представители рода Anatoma,семейства Skeneidae, подсемейства Moelleriinae, вида Solariella obscura.
Актуальность: несмотря на многолетнее изучение фауны в Арктике, которое началось еще в первой половине XVIII века, отдельных исследований по представителям Vetigastropoda мало. В настоящее время практически не изучены микроветигастроподы семейств Skeneidae и Anatomidae в Арктических водах восточнее Норвегии, как и представители подсемейства Moelleriinae в северо-западной Пацифике. Остаётся непонятным таксономический статус подвидовых форм Solariella obscura.
Научная новизна: обнаружено три новых вида для исследуемого региона (один из рода Anatoma,два из семейства Skeneidae). Уточнён видовой состав и распространение микроветигастропод в Арктике и северо-западной части Тихого океана. Статистически протестирована связь параметров, определяющих форму раковины, и изменчивость скульптуры полиморфного вида Solariella obscura.
Практическая значимость: представители Vetigastropoda являются частью многих бентосных сообществ, поэтому могут служить биологическими индикаторами гидрологического режима. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга окружающей среды, выявления изменений происходящих из-за изменений климата и антропогенной деятельности.
Знания об изменчивости и видовом составе арктических Vetigastropoda позволят прийти к пониманию эволюционных путей как внутри группы, так и в типе Mollusca.
Публикации:
1 Кроль Е. Н. Видовой состав и распределение раковинных Gastropoda в районе западного побережья архипелага Новая Земля / Материалы XXXIV конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 50-летию со дня рождения члена-корреспондента РАН Д. Г. Матишова. Мурманск : ММБИ КНЦ РАН, 2016. С. 55—57.
2 Кроль Е. Н., Нехаев И. О. Изменчивость слепого отростка желудка у Solariella obscura (Vetigastropoda: Trochoidea: Solariellidae) // Бюллетень
Дальневосточного малакологического общества. 2016. Вып. 20. № 2. С. 89— 96.
3 Кроль Е. Н., Нехаев И. О. Раковинные Gastropoda западного побережья архипелага новая земля и прилегающей акватории Баренцева моря / Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции. Мурманск : Издательство МГТУ, 2016. С. 153—155.
4 Кроль Е. Н., Нехаев И. О. Изучение изменчивости формы раковины Solariella obscura (Gastropoda: Vetigastropoda: Trochoidea) методами многомерного анализа / Развитие арктических территорий: опыт, проблемы, перспективы : материалы международной научно-практической конференции (12-15 декабря 2017 г.). Красноярск : Научно-инновационный центр, 2018. C. 313—316.
5 Nekhaev I. O., Krol E. N. Diversity of shell-bearing gastropods along the western coast of the Arctic archipelago Novaya Zemlya: an evaluation of modern and historical data // Polar Biology. 2017. V. 40. N 11. P 2279—2289.
6 Sirenko B. I., Merkuliev A. V., Krol E. N., Danilin D. D., Nekhaev I. O. To a species composition of subfamily Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 (Mollusca: Gastropoda: Colloniidae) in the northwestern Pacific // Ruthenica. 2018. V. 28. N 1. P 19—25.
7 Krol E. N., Nekhaev I. O. Variation of shell shape in Solariella obscura (Vetigastropoda: Trochoidea) in the Eurasian Arctic seas and adjacent part of the Western Pacific Океан // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. 2018. V. 22. N 1/2. P 69—78.
Сдано в печать:
1 Nekhaev I. O., Krol E. N. A review of the genus Anatoma Woodward, 1859 in the Eurasian Arctic Seas (Gastropoda: Vetigastroda) // Zoosystematica Rossica.
Апробация работы была проведена на следующих конференциях: «Школа по морской биологии» на базе ПИНРО и ММБИ; международной научно-практической конференции «Развитие арктических территорий: опыт, проблемы, перспективы» (12-15 декабря 2017); всероссийской студенческой научно-технической конференции, СНТК-2018 (17 апреля 2018); предзащита дипломной работы 07 июня 2019, МГТУ; предзащита дипломной работы 17 июня 2019, МГТУ.
Хочу выразить благодарность научному консультанту Нехаеву И.О. (лаборатория макроэкологии и биогеографии беспозвоночных, Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург) за неоценимую помощь в рецензировании этой дипломной работы, предоставленные изображения Vetigastropoda со сканирующего электронного микроскопа и фотоаппарата, возможность работы с коллекциями моллюсков из ЛМББ, а также полезные наставления и вклад в развитие меня как исследователя и личности; Сиренко Б.И. (Зоологический институт Российской академии наук, г. Санкт-Петербург) за предоставленную возможность работы за личным бинокуляром с музейными коллекциями и совместную работу над публикацией, посвященной семейству Moelleriinae; Пикаловой Р.А. (Зоологический институт Российской академии наук, г. Санкт-Петербург) за предоставленную возможность работы с музейными коллекциями Vetigastropoda.
Часть исследований была выполнена в рамках гранта Президента РФ для молодых кандидатов наук № МК-4797.2018.4 (руководитель И. О. Нехаев).
В настоящее время в подкласс Vetigastropoda входят следующие надсемейства: Pleurotomarioidea Swainson, 1840; Scissurelloidea Gray, 1847; Lepetodriloidea McLean, 1988; Fissurelloidea Fleming, 1822; Haliotoidea Rafinesque, 1815; Lepetelloidea Dall, 1882; Seguenzioidea Verrill, 1884; Trochoidea Rafinesque, 1815, три из которых обитают в морях евразийской Арктики и прилегающей части Тихого океана (Fissurelloidea Fleming, 1822; Scissurelloidea Gray, 1847; Trochoidea Rafinesque, 1815) (Nekhaev, 2014, Bouchet et al, 2017).
Несмотря на многолетнее изучение фауны в Арктике, которое началось еще в первой половине XVIII века, отдельных исследований по представителям Vetigastropoda мало. Первая специальная работа (Галкин, 1955), посвященная этой группе в морях евразийской Арктики, появилась лишь в середине XX века. Большую часть публикаций по моллюскам морей российского сектора Арктики составляют краткие экологические сводки и видовые списки.
В современных работах, среди которых каталог моллюсков России и сопредельных стран (Кантор, Сысоев, 2006) и чек-листы (Golikov et al, 2001; Palerud et al, 2004; Sirenko et al., 2013; Nekhaev, 2014), видовой состав Vetigastropoda описан недостаточно полно.
В настоящее время практически не изучены микроветигастроподы семейств Skeneidae и Anatomidae в Арктических водах восточнее Норвегии, тогда как этим моллюскам в Норвежском море и северной Атлантике посвящены специальные работы (Waren, 1991; 1993; Hoisx'ter, Geiger, 2011).
В северо-западной части Пацифики, граничащей с Арктическими областями известны два представителя подсемейства Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 — Moelleria costulata (Moller, 1842) и Spiromoelleria quadrae (Dall, 1897). Однако на основании новых данных о строении скульптуры раковины и крышечки в эту группу должен быть перенесен еще один вид — «Homalopoma» maculata (Golikov et Gulbin, 1978) в род Spiromoelleria Baxter et McLean, 1984.
Ранее для полиморфного вида Solariella obscura (Couthouy, 1838) были выделены три конхологические формы, различающиеся степенью развития скульптуры (Галкин, 1955). Разные авторы находили взаимосвязь между степенью развития скульптуры и формой раковины (Waren, 1993), однако это не было проверено статистически. Изучение изменчивости пищеварительной системы Solariella obscuraпоказало, что форма слепых отростков желудков у разных особей неодинаково (Кроль, Нехаев, 2016).
Целью настоящей работы являлось изучение разнообразия и изменчивости представителей подкласса Vetigastropoda в морях Евразийской Арктики.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1 Провести ревизию микромоллюсков рода Anatoma Woodward, 1859 в российском секторе Арктики.
2 Изучить фауну семейства Skeneidae Clark, W., 1851 в западной части евразийской Арктики.
3 Провести ревизию представителей подсемейства Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 в Арктике и прилегающей части северо-западной Пацифики.
4 Изучить изменчивость внутренней и внешней морфологии Solariella obscura (Couthouy, 1838) в евразийской Арктике.
Предмет исследования: фауна и изменчивость представителей рода Anatoma, семейства Skeneidae, подсемейства Moelleriinae, вида Solariella obscura.
Объект: представители рода Anatoma,семейства Skeneidae, подсемейства Moelleriinae, вида Solariella obscura.
Актуальность: несмотря на многолетнее изучение фауны в Арктике, которое началось еще в первой половине XVIII века, отдельных исследований по представителям Vetigastropoda мало. В настоящее время практически не изучены микроветигастроподы семейств Skeneidae и Anatomidae в Арктических водах восточнее Норвегии, как и представители подсемейства Moelleriinae в северо-западной Пацифике. Остаётся непонятным таксономический статус подвидовых форм Solariella obscura.
Научная новизна: обнаружено три новых вида для исследуемого региона (один из рода Anatoma,два из семейства Skeneidae). Уточнён видовой состав и распространение микроветигастропод в Арктике и северо-западной части Тихого океана. Статистически протестирована связь параметров, определяющих форму раковины, и изменчивость скульптуры полиморфного вида Solariella obscura.
Практическая значимость: представители Vetigastropoda являются частью многих бентосных сообществ, поэтому могут служить биологическими индикаторами гидрологического режима. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга окружающей среды, выявления изменений происходящих из-за изменений климата и антропогенной деятельности.
Знания об изменчивости и видовом составе арктических Vetigastropoda позволят прийти к пониманию эволюционных путей как внутри группы, так и в типе Mollusca.
Публикации:
1 Кроль Е. Н. Видовой состав и распределение раковинных Gastropoda в районе западного побережья архипелага Новая Земля / Материалы XXXIV конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 50-летию со дня рождения члена-корреспондента РАН Д. Г. Матишова. Мурманск : ММБИ КНЦ РАН, 2016. С. 55—57.
2 Кроль Е. Н., Нехаев И. О. Изменчивость слепого отростка желудка у Solariella obscura (Vetigastropoda: Trochoidea: Solariellidae) // Бюллетень
Дальневосточного малакологического общества. 2016. Вып. 20. № 2. С. 89— 96.
3 Кроль Е. Н., Нехаев И. О. Раковинные Gastropoda западного побережья архипелага новая земля и прилегающей акватории Баренцева моря / Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции. Мурманск : Издательство МГТУ, 2016. С. 153—155.
4 Кроль Е. Н., Нехаев И. О. Изучение изменчивости формы раковины Solariella obscura (Gastropoda: Vetigastropoda: Trochoidea) методами многомерного анализа / Развитие арктических территорий: опыт, проблемы, перспективы : материалы международной научно-практической конференции (12-15 декабря 2017 г.). Красноярск : Научно-инновационный центр, 2018. C. 313—316.
5 Nekhaev I. O., Krol E. N. Diversity of shell-bearing gastropods along the western coast of the Arctic archipelago Novaya Zemlya: an evaluation of modern and historical data // Polar Biology. 2017. V. 40. N 11. P 2279—2289.
6 Sirenko B. I., Merkuliev A. V., Krol E. N., Danilin D. D., Nekhaev I. O. To a species composition of subfamily Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 (Mollusca: Gastropoda: Colloniidae) in the northwestern Pacific // Ruthenica. 2018. V. 28. N 1. P 19—25.
7 Krol E. N., Nekhaev I. O. Variation of shell shape in Solariella obscura (Vetigastropoda: Trochoidea) in the Eurasian Arctic seas and adjacent part of the Western Pacific Океан // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. 2018. V. 22. N 1/2. P 69—78.
Сдано в печать:
1 Nekhaev I. O., Krol E. N. A review of the genus Anatoma Woodward, 1859 in the Eurasian Arctic Seas (Gastropoda: Vetigastroda) // Zoosystematica Rossica.
Апробация работы была проведена на следующих конференциях: «Школа по морской биологии» на базе ПИНРО и ММБИ; международной научно-практической конференции «Развитие арктических территорий: опыт, проблемы, перспективы» (12-15 декабря 2017); всероссийской студенческой научно-технической конференции, СНТК-2018 (17 апреля 2018); предзащита дипломной работы 07 июня 2019, МГТУ; предзащита дипломной работы 17 июня 2019, МГТУ.
Хочу выразить благодарность научному консультанту Нехаеву И.О. (лаборатория макроэкологии и биогеографии беспозвоночных, Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург) за неоценимую помощь в рецензировании этой дипломной работы, предоставленные изображения Vetigastropoda со сканирующего электронного микроскопа и фотоаппарата, возможность работы с коллекциями моллюсков из ЛМББ, а также полезные наставления и вклад в развитие меня как исследователя и личности; Сиренко Б.И. (Зоологический институт Российской академии наук, г. Санкт-Петербург) за предоставленную возможность работы за личным бинокуляром с музейными коллекциями и совместную работу над публикацией, посвященной семейству Moelleriinae; Пикаловой Р.А. (Зоологический институт Российской академии наук, г. Санкт-Петербург) за предоставленную возможность работы с музейными коллекциями Vetigastropoda.
Часть исследований была выполнена в рамках гранта Президента РФ для молодых кандидатов наук № МК-4797.2018.4 (руководитель И. О. Нехаев).
Проведенная работа позволила расширить представления о фауне микроветигастропод рода Anatoma Woodward, 1859 и подсемейства Moelleriinae Hickman et McLean, 1990 в морях евразийской Арктики и прилегающей части Тихого океана. Дальнейшие исследования семейства Skeneidae в этой акватории, вероятно, позволят подтвердить существование в этой акватории видов Skenea ferrugineaи Skenea polita.Микромоллюски в конечном итоге могут составить большую часть биоразнообразия: среди них предположительно еще около тысячи неописанных видов.
Изменчивость скульптуры Solariella obscuraне связана с изменчивостью слепого отростка желудка, формой раковины и географическим распространением. Вероятно, дальнейшие молекулярные исследования, а также изучение радул позволят получить новые данные об изменчивости этого вида.
Изменчивость скульптуры Solariella obscuraне связана с изменчивостью слепого отростка желудка, формой раковины и географическим распространением. Вероятно, дальнейшие молекулярные исследования, а также изучение радул позволят получить новые данные об изменчивости этого вида.



