Введение 4
Глава 1. Биологические особенности и распространение вида белуха
(Delphinapterus leucas) 6
1.1. Органы слуха и генерации звуков 7
1.2. Питание 9
1.3. Размножение и поведение. Особенности репродуктивных скоплений 10
1.4. Распространение и популяции белухи 12
Глава 2. Различные способы коммуникации и ориентации китообразных 15
2.1. Химическое взаимодействие 16
2.2. Тактильная чувствительность и коммуникация 17
2.3. Визуальный контакт 18
2.4. Акустическая ориентация и коммуникация китообразных 20
2.4.1. Локация. Эхолокационные сигналы и их характеристики 21
2.4.2. Коммуникационные сигналы 23
2.4.3. Типы акустических коммуникационных сигналов 24
2.4.3.1. Тональные сигналы (свисты) 25
2.4.3.2. Импульсно-тональные сигналы 27
2.4.3.3. Комбинированные сигналы 28
2.5. Новые методы исследования 30
Глава 3. Материалы и методы 33
3.1. Материалы 33
3.1.1. Репродуктивные скопления в районе острова Мягостров, Белое море 33
3.1.2. Скопление белух в вольере, расположенном на о. Русский, бухта Парис, г.Владивосток 35
3.2. Методы регистрации сигналов 37
3.3. Методы анализа 37
3.4. Обработка материала 37
Глава 4. Результаты исследований 39
4.1. Обсуждение 48
4.2. Выводы 58
Список источников 59
Белухи, как яркие представители китообразных, являются хорошим индикатором экологического состояния Северного ледовитого океана в эпоху нарастания его активного освоения и использования ресурсов.
В настоящее время ведущей задачей, которая стоит перед исследователями белух, является учет численности животных, комплексный мониторинг их среды обитания (Walter, Zimmer, 2014). Для этого, как правило, используются дорогостоящие методы учета с применением ледовой авиаразведки, визуальных наблюдений с ледоколов, методов космической фотосъемки (Walter, Zimmer, 2014). В то же время непосредственное системное исследование особенностей жизнедеятельности белух представляет большие трудности (Bel’kovich, 2004). Это связано с малой доступностью мест обитания белух, суровыми климатическими условиями Севера, большой миграционной активностью животных, техническими сложностями применения объективных методов исследований (Krasnova, Chernetsky, 2012).
Одним из наиболее перспективных методов изучения китообразных, который способствует решению этих задач, является метод регистрации эхолокационной и коммуникационной акустической активности в местах временного устойчивого местообитания животных или при содержании в неволе в условиях, приближенных к естественным (Walter, Zimmer, 2014). Акустическая ориентационная и коммуникационная активность является неотъемлемым признаком многих форм поведения животных, поэтому данный метод исследования является достаточно информативным. Он позволяет глубже проникнуть в скрытую от визуальных наблюдений подводную жизнь белух (Delphinapterus leucas),получить качественные и количественные характеристики проявлений их жизнедеятельности (Беликов, Белькович, 2002).
Регистрация и анализ акустического информационного канала связи животных с окружающим пространством и коммуникационных контактов при социальном поведении позволяет получать разнообразную информацию о жизнедеятельности белух (Bel’kovich, 1995). Можно предположить, что различные условия среды обитания и различные формы жизнедеятельности найдут отражение в характеристиках их акустической активности (Беликов, 2006). Сопоставление акустического поведения белух в естественных условиях и при содержании в неволе позволит выявить различные формы адаптации к условиям обитания, пластичность поведения при взаимодействии с человеком и в целом применить как возможный метод оценки состояния популяции.
Актуальность исследований акустической активности белух определяется тем, что для зубатых китообразных, обитающих в водной среде, ведущим информационным каналом при пространственной ориентации, сборе информации об окружающей среде и коммуникации является акустический канал.
Предметом исследования являются особенности поведения и акустической активности белух в естественных условиях обитания и при содержании в неволе.
Цель работы: выявление различий в акустической сигнализации скоплений белух (Delphinapterus leucas),находящихся в условиях неволи и в естественных условиях.
Поставленная цель определила следующие задачи исследования:
1. Провести сравнение уровня акустической активности белух в скоплении, сформировавшемся в естественных условиях, и в вольере, при нахождении животных в условиях неволи
2. Сопоставить эхолокационную и коммуникационную активность белух в естественных условиях и при содержании в неволе.
3. Произвести анализ различных категорий сигналов в пределах группы коммуникационных сигналов и объяснить их связь с поведением животных. Выявить различия этих категорий в условиях неволи и в естественных условиях.
1. Уровень акустической активности у белух, находящихся в естественных условиях значительно выше, чем у животных, находящихся в условиях неволи.
2. В естественных условиях обитания у белух преобладает коммуникация, в то время как при содержании белух в неволе доминирует эхолокационная активность. В естественных условиях ведущим фактором акустической активности является социальное поведение, которое реализуется коммуникационными сигналами. При содержании животных в неволе на первое место выступает биологическая значимость ориентации в ограниченном пространстве при помощи эхолокации.
3. В акустическом репертуаре скопления белух, находящихся в естественных условиях, в акустической коммуникации отмечается доминирование разнообразных импульсных тональных сигналов над свистовыми. Выявлены закономерности преобладания различных типов внутри категории коммуникационных сигналов и установлена связь с их поведенческими функциями. Явные различия в преобладающих типах звуковых сигналов показывают возможность использования акустических характеристик популяций белух для оценки состояния скоплений.
4. К условиям содержания в неволи белухи быстро адаптируются, активно взаимодействуют с человеком и используют в воздухе широкий репертуар сигналов звуковой коммуникации.
1. Адрианов В.В. Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива: дис. ... канд. биол. наук. М., 2009. 182 с.
2. Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А.И. Эхолокация в природе. Л.: «Наука», 1974. 511 с.
3. Арсеньев В.А. Распределение и миграции белухи на дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. Т. 15, Вып. 15. Владивосток, 1939. С. 3 - 109.
4. Баранов В.С., Белькович В.М., Чернецкий А.Д. Подводная видеосъемка как средство изучения поведения белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК., 2004. С. 36-38.
5. Беликов Р.А. Белькович В.М. Свисты белух в репродуктивном скоплении у о. Соловецкий в Белом море // Акустический журнал. Т. 53. № 4. 2007. С. 601 - 608.
6. Беликов Р.А. Некоторые биологические особенности акустической сигнализации и поведения белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении у о-ва Соловецкий в Белом море: дис. . канд. биол. наук. М., 2006. 238 с.
7. Беликов Р.А., Белькович В.М. Влияние антропогенных факторов на акустическую сигнализацию и поведение белух (Delphinapterus leucas) // Морск. млекоп. Голарктики. Сб. статей. 2-ая междунар. конф., Байкал, Россия, Сентябрь 10-15, 2002. С. 25-26.
8. Беликов Р.А., Белькович В.М. Высокочастотные тональные сигналы белух (Delphinapterus leucas) в летнем скоплении у о. Соловецкий в Белом море // Акуст. журн. Т. 52. № 2. 2006. C. 1-9.
9. Белькович В. М., Панова Е. М., Стабильность и изменчивость акустических сигналов беломорской белухи // Зоол. журн. Т. 67. № 5. 2010. С. 506-539.
10. Белькович В. М. Белуха европейского севера: новейшие исследования // Рыбное хозяйство. № 2. 2004. C. 32-34.
11. Белькович В. М., Кириллова О.И. Исследование биологии беломорских белух (Delphinapterus leucas) в период репродуктивного скопления // Зоол. журн. Т. 79. № 1. 2000. С. 89-96.
12. Белькович В.М., Дубровский Н.А. Сенсорные основы ориентации китообразных. Л.: «Наука», 1976. 204 c.
13. Белькович В.М., Щекотов М.Н. Некоторые особенности акустической активности беломорской и дальневосточной белухи // Поведение и биоакустика дельфинов. М.: ИО АН СССР, 1987. С. 156 - 196.
14. Дубровский Н.А., Зориков Т.В. Признаковое описание сигналов и принципы его организации в слуховой системе афалины // Акустический журнал Т. 35. Вып.5. 1991. C. 933 - 937.
15. Иванов М.П. Эхолокационные сигналы дельфина при обнаружении объектов в сложных акустических условиях // Акустический журнал. Т. 50. № 4. 2004. С. 550-561.
16. Клейман Д.Г. Социобиология разведения животных в неволе // Биология охраны природы: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. С. 275-296.
17. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. Белуха. Опыт монографического исследования вида. М.: «Наука», 1964. 456 с.
18. Краснова В. В., Чернецкий А. Д. Родительское поведение белух в естественных условиях // Изв. РАН. № 4. 2014. С. 365 - 373.
19. Краснова В.В., Чернецкий А.Д. Динамика численности, возрастного и полового состава белухи (Delphinapterus leucas) в Соловецком репродуктивном скоплении (Онежский залив, Белое море) // Биология моря. Т. 38. № 3. 2012. С. 203-209.
20. Лукин Л.Р., Адрианов В.В. Белуха (Delphinapterus leucas), или белый кит, как вид- индикатор экологического состояния Белого моря //Arctic Environmental Research.Биология. Вып. № 3. 2013. С. 46 - 55.
21. Очаковский Ю.Е., Копелевич О.В. Свет в море. М.: «Наука», 1970. 176 c.
22. Прайор К. Несущие ветер. «Селена +», 1995. 159 с.
23. Сергеев БА. Живые локаторы океана. Л.: Ленинград Гидромемтеоиздат, 1980. 141 с.
24. Серджент Д.Е. Экологическая изоляция некоторых китообразных // Новое в изучении китообразных и ластоногих. М.: «Наука», 1978. С. 20-33.
25. Супин А.Я. Этот обыкновенный загадочный дельфин. М.: Армада-пресс, 2002. 273 с.
26. Томилин А.Г. В мире китов и дельфинов. М.: Знание, 1974. 207 с.
27. Хлебникова А.П. Основные механизмы излучения звуков в животном мире: реф. СПб.: ФГБОУ ВПО Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины, 2011. 16 с.
28. Alekseeva Ya I., Panova E.M., Bel’kovich V.M. Behavioral and Acoustical Characteristics of the Reproductive Gathering of Beluga Whales (Delphinapterus leucas) in the Vicinity of Myagostrov, Golyi Sosnovets and Roganka Islands (Onega Bay, White sea) // Biology Bulletin. Vol. 40. № 3. Pleiades publishing, Inc., 2013. P. 307 - 317.
29. Aubin D.J. Smith T.G., Geraci J.R.. Seasonal epidermal moult in beluga whales, Delphinapterus leucas // Can.J. Zool. Vol. 68. 1990. P. 359-367.
30. Bacon C., Smultea M. Mixed-Species Associations of Marine Mammals in the Southern California Bight, with Emphasis on Risso’s Dolphins (Grampus griseus) // Aquatic Mammals. Vol. 43 (2). 2017. P. 177-184.
31. Bel’kovich, V.M. Beluga whale of the European north: the
latest research // Rybn. Khoz. (2). 2004. P. 32-34
32. Bel’kovich, V.M., Investigation of the structure of the White Sea beluga population // Proceedings of the International Conference on Study and Conservation of Marine Mammals. Moscow: MMC, 1995. P. 10-11.
33. Belikov R.A., Bel’kovich V.M. Summer vocal behavior of the White Sea beluga whales (Delphinapterus leucas) foraging in the open sea // ESC2005, La Rochelle, 2-7 April, 2005. P. 39
34. Caldwell M.C., Caldwell D.K. Vocalizations of naive captive dolphins in small groups // Science. Vol. 159. 1968. P. 1121-1123.
35. Castellote M., Leeny R. Monitoring white whales (Delphinapterus leucas) withecholocation loggers, // Polar Biol. Vol. 36. 2013. P. 493-50.
36. Castellote M., Tregenza N. Habitat use of beluga whales revealed by acoustic loggers // The Journal of the Acoustical Society of America. Vol. 125(4). 2009. P. 493-509.
37. Crandall L.S. The Management of Wild Mammals in Captivity. Chicago: University of Chicago Press, 1964. 761 p.
38. Cranford T. W., Wesley R. and others. Observation and analysis of sonar signal generation in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus): Evidence for two sonar sources // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 407 (1). 2011. P. 81-96.
39. Cranford T.W., Amundin M., Norris K.S. Functional morphology and homology in the odontocete nasal complex: implications for sound generation // J. Morphol. V. 228. 1996. P. 223¬285.
40. Dagmar Fertl. The Question of Animal Culture. Harvard University Press, 2009. 409 p.
41. Dagmar Fertl. Whales, Dolphins, and Other Marine Mammals of the World. Princeton: Princeton University Press, 2006. 289 p.
42. Deakos M., Branstetter B. Two Unusual Interactions Between a Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) and a Humpback Whale ( Megaptera novaeangliae ) in Hawaiian Waters // Aquatic Mammals. Vol. 36 (2). 2010. P. 121-128.
43. Doty R.L. Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior. New York: Academic Press, 1976. 343 p.
44. Eisenberg J.F. The evolution of the reproductive unit in the class -Mammalia. In: Reproductive Behavior and Evolution. New York: Plenum Publishing Co., 1977. P. 39-71.
45. Faucher A. The vocal repertoire of the St. Lawrence Estuary population of beluga whale (Delphinapterus leucas) and its behavioral, social and environmental contexts // MSc Thesis. Dalhousie University, 1988. P. 102.
46. Finneran J.J., Carder D.A., Schlundt C.E_ Temporary threshold shift in a bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) exposed to intermittent tones // Journal of the acoustical society of America. Vol. 127. 2010. P. 3267-3272.
47. Garland E.C.,Castellote M. Beluga whale (Delphinapterus leucas) vocalizations and call classification from the eastern Beaufort Sea population // Journal of the acoustical society of America. Vol. 164. 2015. P. 245-251.
48. Gonzalez-Hernandez R., Sanchez-Fernandez L. and others. Marine mammal sound classification based on a parallel recognition model and octave analysis // Applied Acoustics. Vol. 119. 2017. P. 17-28.
49. Hauser D.D., Laidre K.L. and others. Habitat selection by two beluga whale populations in the Chukchi and Beaufort seas// PLoS One. 2017. Vol. 12(2). e0172755
50. Hediger H. Man and Animal in the Zoo. New York: Delacorte Press, 1969. 189 p.
51. Hediger H. Psychology and Behaviour of Captive Animals in Zoos and Circuses. London: Butterworth's and Co., Ltd., 1955. 173 p.
52. Hediger H. Wild Animals in Captivity. London: Butterworth's and Co., Ltd., 1950. 231 p.
53. Herman L.M., Tavolga W.N. The communication systems of cetaceans // Cetacean Behavior: Mechanisms and Functions. NY.: In Ed. L.M. Herman, John Wiley & Co, 1980. Р. 149-209.
54. Karena K., Gilev A., Visual Laterality of Calf-Mother Interactions in Wild Whales// PLoS One. 2010. V. 5 (11). e13787.
55. Karlsen J.D., Bisther A., Lyndersen C. et al. Summer vocalizations of adult male white whales (Delphinapterus leucas in Svalbard, Norway // Polar. Biol. 2002. Vol. 25. P. 808-817
56. Kleiman D.G. Monogamy in mammals // Quart. Rev. Biol. Vol. 52. 1977. P. 39-69.
57. Krasnova V. V., Bel’kovich V.M. Formation of behavior in the White Sea beluga calf, Delphinapterus leucas, during early postnatal ontogenesis //Russian Journal of Marine Biology. Vol. 35. 2009. P. 53 - 59.
58. Krasnova V. V., Bel’kovich V.M. Mother-infant spatial relations in wild Beluga (Delphinapterus leucas) during postnatal development under natural conditions // Biology Bulletin. Vol. 33. № 1. Pleiades Publishing, Inc., 2006. P. 53-58.
59. Krasnova V., Belkovich V., Chernetsky A. Dynamics of belugas (Delphinapterus leucas) behavior in reproduction gathering // 17thConference of the European Cetacean society. Las Palmas de gran Canaria, 2003. P. 130-139.
60. Krasnova V.V., Belkovich V.M., Baranov V.S. Belikov R.A., Chernetsky A.D., Kirillova O.I. Reproductive Gathering of beluga whales (Delphinapterus leucas) off Solovetsky Island the white sea Russia // 1thInternational workshop on Beluga Whale research, Husbandry and Management in wild and captive environments. Spain, Valencia, 2007. P.22.
61. Krasnova V.V., Chernetsky. Parental behavior of the beluga whale (Delphinapterus leucas) in natural environment // Biology Bulletin. Vol. 41(4). 2014. P. 349 - 356.
62. Krasnova V.V., Chernetsky. The relationship between the behavioral activity and the underwater vocalization of the beluga whale (Delphinapterus leucas) // Oceanology. Vol. 52. №
1. 2012. P. 79-87.
63. Lomac-MacNair S., Smultea M.A. Socio-sexual and Probable Mating Behavior of Cook Inlet Beluga Whales, Delphinapterus leucas, Observed From an Aircraft // Marine Fisheries Review. Vol. 77 (2). 2016. P. 32-39
64. Lucke K., Popper A.N. Auditory sensitivity in aquatic animals // The Journal of the Acoustical Society of America. Vol. 139. King City: Canada and Marine Acoustics Inc., 2011. P. 207.
65. Macaulay J.D.J., Gordon J.C.D., Gillespie D.M., Malinka C.E. Passive acoustic methods for fine-scale tracking of harbour porpoises in tidal rapids // Journal of the acoustical society of America. Vol. 141 (2). 2017. P. 1120-1132.
66. Mann J., Whitehead H., Connor R., Tyack P. L. Cetacean societies. Field studies of dolphins and whales. CG.: The University of Chicago press, 2000. 433 p.
67. Matthews J.N., Rendell L.E., Gordon J.C.D., Macdonald D.W. A review of frequency and time parameters of cetacean tonal calls // Bioacoustics. Vol. 10. 1999. P. 47-71.
68. Michaud, R. Sociality and ecology of the Odontocetes //
Sexual Segregation in Vertebrates: Ecology of the Two Sexes.
Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2005. P. 303-326.
69. Mooney A., Manuel Castellote. Say what? Hearing abilities and subsequent variability for a wild population of Beluga Whales (Delphinapterus leucas) // The Journal of the Acoustical Society of America. Vol. 140 (4). 2016. P. 3299-3299.
70. Panova E. M., Belikov R.A. The Relationship between the Behavioral Activity and the Underwater Vocalization of the Beluga Whale (Delphinapterus leucas) // Oceanology. Vol. 52. № 1. Pleiades Publishing, Inc., 2012. P. 79-87.
71. Panova, E.M., Belikov, R.A., Agafonov, A.V., and Bel’kovich, V.M. Tonal signals of the beluga whale (Delphinapterus leucas) of the Myagostrov school (White Sea, Onega Bay) // Zool. Zh. Vol. 91. № 6. 2012. P. 721-733.
72. Panova, E.M., Belikov, R.A., Agafonov, A.V., Bel’kovich, V.M. The Relationship
between the behavioral activity and the underwater vocalization of the beluga whale (Delphinapterus leucas) // Okeanologiya. Vol. 52. № 1.
2012. P. 79-87.
73. Pourhomayoun M., Dugan P., Popescu M., Clark C. Bioacoustic signal classification based on continuous region processing, grid masking and artificial neural network // ICML. Proceedings: workshop on machine learning for bioacoustics, Atlanta, GA 2013, 2013. P. 61 -66.
74. Rendell L.E., Whitehead H. Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. Vol. 24. № 2. 2001. P. 309-382.
75. Rose N. Research in Zoos and Aquariums. Washington, D.C: Institute of Laboratory Animal Resources, National Academy of Sciences, 1975. 254 p.
76. Rose N. The case against Marine Mammals in captivity. Washington, D.C: Institute of Laboratory Animal Resources, National Academy of Science, 2006. 184 p.
77. Simon M., Stafford K.M. Singing behavior of fin whales in the Davis Strait with implications for mating, migration and foraging // Journal of the acoustical society of America. Vol. 128. № 5. 2010. P. 3200 - 3210.
78. Small R.J., Brost B. Potential for spatial displacement of Cook Inlet beluga whales by anthropogenic noise in critical habitat // Endangered Species Research. Vol. 32(1). 2017. P. 43-57.
79. Smith T.G., Hammil M.O., Martin A.R. Herd composition and behavior of white whales (Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries // Medd. Gron. Bioscience. Vol. 39. 1994. P.175-184.
80. Smultea M., Dagmar F. Cetacean Mother-calf Behavior Observed from a Small Aircraft off Southern California // Animal Behavior and Cognition. Vol. 4(1). 2017. P. 1-23.
81. Walter M. X. Zimmer. Passive Acoustic Monitoring of Cetaceans. Cambridge University Press, 2014. 368 p.
82. Watkins W.A., Wartzok D. Sensory biophysics of marine mammals // Marine Mammal Science. Vol. 1. 1985. P. 219-260.
83. Watwood, S.L., Owen, E.C.G., Tyack, P.L., Wells, R.S. Signature whistle use by temporarily restrained and free-swimming bottlenose dolphins, Tursiops truncatus // Anim. Behav. Vol. 69. 2005. P. 1373-1386.
84. Whitt A., Jefferson T. A review of marine mammal records of Cuba. // Latin American Journal of Aquatic Mammals. 2011. Vol. 9 No. 2.
85. Wilson E.O. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge: Harvard University Press, 1975. 720 p.
Электронные ресурсы
1. The IUCN Red List of Threatened Species // Delphinapterus leucas, 2012. URL:
http://www.iucnredlist.org/details/6335/0(дата обращения: 12.11.2016).
2. Kamogava Seaworld // Vision and Research Activities, 2017. URL.: http://www.kamogawa-
seaworld.jp/english/research/(дата обращения: 15. 04. 2017).
3. BBC Earth // Can any animals talk like humans, 2007. URL.:
http://www.bbc.com/earth/story/20150216-can-any-animals-talk-like-humans(дата обращения: 14.03.2017).
4. Scarica // Белухотерапия в Сочи, 2016. URL.: http://dizi-izle.xyz/watch/a3syZAImnaU/-
.html
(дата обращения: 03.05.2017).