Успешность кодирования и удержания информации в оперативной памяти требует значительных усилий для удержания релевантной информации и торможения нерелевантной. В настоящем исследовании изучалось влияние ощущений тела на эффективность оперативной памяти в тесте отложенного сходства с образцом. Результаты показали значимое предсказание успешностью запоминания субъективной точностью восприятия ударов сердца и, независимо, увеличением амплитуды вызванных ударами сердца потенциалов мозга в процессе кодирования информации.
Рабочая память связана с активацией широкой нейрональной сети, включающей дорзальные латеральную и медиальные отделы префронтальной и теменной коры, а также инсулы 2. Важную роль играют также функциональные связи медиальной лобной коры и гиппокампа в процессе кодирования информации в памяти . В свете настоящего исследования особое внимание привлекает активация передней поясной коры и инсулы, активация которых связана с усилием и регуляции кардиоваскулярных реакций . Активность инсулярной коры, наряду с DLPFC премоторной корой связана с инотропной характеристикой работы сердца (Cardiac Output и Ejection Fraction) в задаче оперативной памяти , а также с точностью восприятия ударов сердца . По данным электрофизиологических исследований обнаружено, что инотропные
характеристики работы сердца коррелируют с амплитудой ВУСП 2. И
проецируются в переднюю поясную, медиальную лобную и сенсомоторную кору . Вместе эти данные свидетельствуют, что активация инсулярной коры, гиппокампа, медиальной и латеральной лобной коры играют существенную роль в связи интероцептивной чувствительности и вегетативной реактивности в задачах рабочей памяти.
Результаты настоящего исследования позволяют сделать новый шаг в понимании соотношения между когнитивной активностью и мозговыми и вегетативными механизмами ее обеспечения.
В настоящем исследовании были обнаружены эффекты, не связанные с индивидуальной успешностью запоминания стимулов, заключающиеся в изменениях частоты сердечных сокращений и мощности альфа-ритма на различных фазах оперативной памяти. Вне зависимости от сложности материала частота сердечных сокращений уменьшается в процессе кодирования информации по сравнению с референтным периодом и периодом удержания стимулов в памяти. Также по данным ЭЭГ в референтном периоде и периоде удержания стимулов в памяти различия мощности альфа-ритма между условиями запоминания простых и сложных стимулов не достигают уровня статистической значимости. Однако в период кодирование обнаружено уменьшение мощности альфа-ритма, более выраженное при запоминании сложных стимулов по сравнению с простыми. Полученные данные соответствуют гипотезе Lacey о связи брадикардии с эффективной обработкой сенсорной информации. Вместе с тем мощность альфа-ритма, а также частота сердечных сокращений не коррелируют с результативностью оперативной памяти, отражая, таким образом, общий эффект активации.
Результаты исследования Stevenson свидетельствуют о наличие связи между интероцептивной чувствительностью, оцениваемой по показателю точности восприятия ударов сердца, и успешностью запоминания информации в оперативной памяти. Результаты настоящего исследования подтверждают эти данные. Интерпретация результатов возможна в двух направлениях. Во-первых, более точное восприятие ударов сердца отражает более высокий уровень релевантной задаче эмоциональной активации и поэтому положительно влияет на эффективность оперативной памяти. В настоящем исследовании обнаружена корреляция между величиной десинхронизации мощности альфа-ритма при кодировании сложных стимулов по сравнению с простыми и точностью интероцепции. Это свидетельствует о том, что субъекты с более высокими значениями интероцептивной чувствительности имеют более выраженную активацию мозга и, следовательно, более интенсивное или глубокое кодирование стимулов. Во-вторых, связь может быть связана с типом мнестической задачи. Так, не все типы задач на оперативную память связаны с интероцептивной чувствительностью, а только те, которые вовлекают гиппокамп , то есть обращаются к эпизодической и пространственной памяти. Обнаруженная в настоящем исследовании связь интероцептивной чувствительности и эффективности оперативной памяти основывается как раз на использовании задачи запоминания пространственного расположения букв. Следует отметить также, что счет ударов сердца связан с необходимостью постоянно обновлять данные в рабочей памяти и при недостаточной активности гиппокампа и медиальной лобной коры испытуемый в процессе выполнения теста может просто забыть промежуточный результат. Таким образом, обе задачи имеют общий когнитивный механизм, обеспечивающий среднюю, но статистически значимую корреляцию между интероцептивной чувствительностью и оперативной памятью. Величина байесовского фактора свидетельствует, что величина изменения шансов принять гипотезу о существовании связи после принятия во внимание полученных в исследовании данных (апостериорное распределение) по сравнению с априорным распределением почти в 8 раз выше, чем принятие гипотезы об отсутствии связи, что оценивается как средний уровень подтверждения .
Интероцептивная чувствительность и оперативная память являются частью механизмов регуляции гомеостаза посредством участия в регуляции пищевого поведения. Таким образом, оперативная память является важным элементом поведенческой стороны обеспечения гомеостатических функций и поэтому ее связь с интероцептивной чувствительностью, как отражения состояния организма, является не случайной, а скорее закономерной.
Когнитивные процессы в значительной степени зависят также от текущей регистрации мозгом ударов сердца. Предъявление стимулов на различные фазы цикла сердцебиения отражается на глубине их обработки . Если стимул, который необходимо запомнить, предъявляется на систолической фазе сердцебиений (примерно 150-400 мсек после R-пика ЭКГ), то вероятность его запоминания снижается, по сравнению с тем, если стимул предъявляется на диастолической фазе. В соответствии с гипотезой Lacey , а также результатам Salomon , информация, поступающая от барорецепторов левого желудочка сердца и дуги аорты в систолическую фазу цикла сердцебиений, тормозит инсулярную кору мозга и снижает эффективность обработки сенсорной информации. Наше предположение состоит в том, что изменения эффективности сенсорного анализа сопровождается изменениями чувствительность мозга к сигналам, поступающей от сердца и регистрируемым в виде ВУСП. Исследований связи эффективности рабочей памяти и модуляции ВУСП, насколько нам известно, еще не проводилось.
Ранняя компонента ВУСП более негативная при оценке валентности эмоциогенных фотографий , задачах внутреннего внимания и идентичности . Также повышением негативности ВУСП коррелирует со значениями субъективной оценки боли и эмпатии . Амплитуда снижается при ожидаемом повторном предъявлении гневных лиц .
В настоящем исследовании различия амплитуд ВУСП в период 150-350 мсек после R-пика были обнаружены в фазе кодирования стимула - испытуемые с лучшим запоминанием сложных стимулов имеют более отрицательную амплитуду ВУСП как по сравнению с простым стимулом, так и по сравнению с испытуемыми с менее эффективным запоминанием. Противоположную картину имеют субъекты с низкой эффективностью воспроизведения стимулов - в период кодировании информации в трудном условии они имеют более положительную амплитуду ВУСП по сравнению с легким условием. Таким образом, повышение негативности ВУСП улучшает кодирование стимулов в оперативной памяти, а позитивные значения амплитуды ВУСП в период кодирования имеют негативный эффект на успешность выполнения задания.
Увеличение негативности ВУСП при кодировании 8 буква стимула у испытуемых с лучшим выполнение рабочей памяти мы интерпретируем как отражение направления внимания внутрь при активном конструировании ментального образа стимула и, возможно, подключение к этому процессу релевантной задаче эмоциональной активации и личностной значимости , обеспечивающие лучшее кодирование и сохранение следов памяти. Напротив, положительная амплитуда ВУСП у испытуемых с низкой успешностью выполнения задачи связана с экстернализацией внимания и недостаточным подкреплением со стороны телесных функций. Результаты этой группы испытуемых соответствуют данным Bergouignan et al., (2014), показавшим, что снижение идентичности с телом в иллюзии тела снижает эпизодическую память и активность гиппокампа.
Возможной нейрофизиологичнеской основой является недостаточная активация и взаимодействие лобной коры и гиппокампа в процессе кодирования сложных стимулов. В анимальных исследованиях показано, что гиппокампальная активность связана с кодированием места, а медиальная префронтальная кора связана созданием широкой репрезентации стимула, включающего сенсорный и внутренний телесный контексты. Исследования на людях свидетельствуют о ключевой роли гиппокампа в эпизодической памяти и вентромедиальной префронтальной коры в генерации самореферентных мыслей .
Устойчивых результатов о взаимосвязи субъективных и объективных показателей чувствительности к ударам сердца на сегодняшний день не достигнуто. В ряде работ связь значимая , в других, значимых корреляций не обнаружено34. Результаты регрессионного анализа в настоящем исследовании показали, что высокая продуктивность запоминания примерно на треть обеспечивается чувствительностью к телесным функциям и интероцептивная чувствительность и повышение негативной амплитуды ВУСП в период кодирования независимо друг от друга предсказывают успешность запоминания информации. Это может свидетельствовать об их различной поведенческой функции и лежащих в их основе различных нейрональных механизмах. Первый связан с активностью правой передней инсулярной коры и обеспечивает формирования долговременной субъективной чувствительности к сигналам тела 5(Critchley et al., 2004). Второй связан с активацией гиппокампа, дорзальной медиальной и латеральной префронтальной коры в задачах оперативной памяти. Для понимания того, насколько эти функции разделены или, напротив, имеют общие механизмы на нейрональном и функциональном уровнях, требуются дополнительные исследования.
Результаты настоящего исследования могут быть использованы для анализа психических и нейрофизиологических механизмов и процессов, участвующих в формировании отклонений, ассоциированных с оперативной памятью и интероцепцией. Такие отклонения, как тревожность и депрессия связаны со снижением когнитивной продуктивности, но в основе могут лежать различные механизмы. Для тревожности характерна высокая интероцептивная чувствительность, которая с субъективной стороны может играть положительную роль, но с объективной может быть связана с повышенным влиянием эмоциогенных дистракторов. В то же время депрессивное расстройство характеризуется сниженной интероцептивной чувствительностью и недостаточным когнитивным усилием в задачах оперативной памяти. Также гиперактивное расстройство и посттравматическое стрессовое расстройство характеризуются слабым когнитивным контролем и значительным влиянием дистракторов на когнитивные процессы. Эффекты влияние таких факторов как алекситимия и слабое когнитивное отклонение (MCI), ассоциированные с низкой интероцептивной чувствительностью и снижением продуктивности оперативной памяти соответственно, на механизмы взаимодействия интероцепции и оперативной памяти пока сложно предсказать.
Исследование имеет ограничения. Первое, анализ данных ВУСП ограничен только трайлами с правильными ответами. Анализ ВУСП в трайлах с неправильными ответами может дать дополнительную информацию о внутренних условиях, приводящих к ошибке. Однако для получения достаточно устойчивых результатов 25% неправильных трайлов недостаточно для выделения ВУСП. Второе, в исследовании в разных условиях было разное количество отрезков ЭЭГ, использовавшихся для выделения ВУСП. Это определяется рядом причин: разное количество трайлов с правильными ответами при решении простых и сложных задач, различная успешность запоминания сложных стимулов испытуемыми, снижением ЧСС в период кодирования информации по сравнению с референтным периодом и периодом удержания в памяти. Третье, депрессия являются значимыми параметрами, влияющими на модуляцию ВУСП . В настоящем исследовании влияние этого параметра не контролировалось. Четвертое, испытуемые могли использовать различные стратегии запоминания - повторение, ассоциации, дополнения до известного слова и прочее. Это может влиять на успешность и субъективную сложность задачи, отражаться в различной величине подавления ВУСП в период кодирования сложных стимулов и лежать в основе отсутствия значимых корреляций между точностью восприятия ударов сердца и амплитудой ВУСП в период кодирования информации. Пятое, субъективный счет ударов сердца как показатель интероцептивной чувствительности и отражение точности восприятия сердца ставится под сомнение некоторыми исследователями. Ложная обратная связь приводит к увеличению интероцептивной чувствительности, как и реальная . Следовательно, отражает не реальную чувствительность, а индивидуальную концепцию чувствительности, то есть выступает скорее фактором формирования концепции телесной идентичности. Для исследования реальной интероцептивной чувствительности необходимо использовать другие методы, например, вызывающие реальное увеличение ударного объема и минутного объема крови, связанные с модуляцией ВУСП и интероцептивной чувствительностью. Шестое, в исследовании не производилась регистрация инотропной активности сердца, модуляция которой связана с рабочей памятью и амплитудой ВУСП .
В исследовании изучалось влияние субъективной и объективной чувствительности к функциям организма на механизмы оперативной памяти. Обнаружено, что субъективная точность восприятия ударов сердца и повышение амплитуды ранней компоненты ВУСП, вызванное при кодировании стимула в оперативной памяти, независимо друг от друга предсказывают эффективность последующего воспроизведения информации. Чувствительность к телу, субъективная и объективная, является необходимой частью процесса кодирования стимулов в оперативной памяти.


Купить