Микробные сообщества щелочных гидротерм
|
ВВЕДЕНИЕ 5
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Характеристика основных типов щелочных гидротерм 9
1.1.1. Основные типы щелочных гидротерм 9
1.1.2. Свойства щелочных термальных вод 13 1.2. Распространение и состав микробных сообществ в зависимости
от физико-химических факторов среды 16
1.2.1. Микробные сообщества щелочных гидротерм 16
1.2.2. Микробные сообщества нейтральных гидротерм 19 1.3. Активности продукционных и терминальных деструкционных
процессов в фототрофных и хемотрофных микробных сообществах гидротерм 24
1.3.1 Микробные сообщества щелочных гидротерм 24
1.3.2. Микробные сообщества нейтральных гидротерм 25
1.4. Экофизиология термофильных микроорганизмов щелочных гидротерм 30
1.4.1. Температурные и рН границы развития микроорганизмов 30
1.4.2. Микроорганизмы - первичные продуценты 31
1.4.3. Микроорганизмы - деструкторы 35
1.5. Участие микробного сообщества щелочных гидротерм в
минералообразовании 37
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ. Задачи работы 41
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 43
2. Объекты и методы исследования 43
2.1. Объекты исследования 43
2.2. Методы полевых исследований 46
2.3. Методы лабораторных исследований 47
2.3.1. Методы культивирования и изучения роста бактерий в
зависимости от физико-химических факторов 47
2.3.2. Методы электронной микроскопии 49
2.3.3. Методы гено- и хемосистематики 49
2.3.4. Методы определения скорости микробных процессов 50
2.3.5. Методы определения содержания пигментов в микробных матах РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 52
3. Исследование микробных сообществ щелочных гидротерм 52
3.1. Гаргинский источник 52
2
3.1.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 52
3.1.2. Биогеохимическая активность. 57
3.2. Уринский источник 61
3.2.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 61
3.2.2. Биогеохимическая активность. 66
3.3. Сеюйский источник 70
3.3.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 70
3.3.2. Биогеохимическая активность 74
3.4. Аллинский источник 78
3.4.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 78
3.4.2. Биогеохимическая активность. 82
3.5. Большереченский источник 85
3.5.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 85
3.5.2. Биогеохимическая активность. 91
3.5.3. Влияние температуры и рН на микробное сообщество 95
3.6. Источник “Паоха” (Моно Лейк) 98
3.6.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 98
3.6.2. Биогеохимическая активность. 98
3.7. Биогенное минералообразование в микробных матах
щелочных термальных источников 101 4. Исследование чистых культур, выделенных из микробных
сообществ щелочных гидротерм 103
4.1 Термофильная аноксигенная фототрофная бактерия
Chloroflexus aurantiacus 103
4.1.1 Морфология и ультраструктура. 103
4.1.2. Пигменты. 103
4.1.3. Физиология. 106
4.1.4. Генотипические свойства и филогенетическое положение. 107
3
4.2. Органотрофная аэробная термофильная бактерия 109
4.3 Термофильные сульфатредуцирующие бактерии 111
4.4. Алкалотермофильная органотрофная бактерия “Anaerobranca californiensis” 113
4.4.1. Морфология и ультраструктура 113
4.4.2. Физиологические характеристики. 113
4.4.3. Генотипические свойства и филогенетическое положение. 118
4.4.4. Диагноз вида Anaerobranca californiensis 120 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 121 ВЫВОДЫ 129 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 130
4
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Характеристика основных типов щелочных гидротерм 9
1.1.1. Основные типы щелочных гидротерм 9
1.1.2. Свойства щелочных термальных вод 13 1.2. Распространение и состав микробных сообществ в зависимости
от физико-химических факторов среды 16
1.2.1. Микробные сообщества щелочных гидротерм 16
1.2.2. Микробные сообщества нейтральных гидротерм 19 1.3. Активности продукционных и терминальных деструкционных
процессов в фототрофных и хемотрофных микробных сообществах гидротерм 24
1.3.1 Микробные сообщества щелочных гидротерм 24
1.3.2. Микробные сообщества нейтральных гидротерм 25
1.4. Экофизиология термофильных микроорганизмов щелочных гидротерм 30
1.4.1. Температурные и рН границы развития микроорганизмов 30
1.4.2. Микроорганизмы - первичные продуценты 31
1.4.3. Микроорганизмы - деструкторы 35
1.5. Участие микробного сообщества щелочных гидротерм в
минералообразовании 37
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ. Задачи работы 41
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 43
2. Объекты и методы исследования 43
2.1. Объекты исследования 43
2.2. Методы полевых исследований 46
2.3. Методы лабораторных исследований 47
2.3.1. Методы культивирования и изучения роста бактерий в
зависимости от физико-химических факторов 47
2.3.2. Методы электронной микроскопии 49
2.3.3. Методы гено- и хемосистематики 49
2.3.4. Методы определения скорости микробных процессов 50
2.3.5. Методы определения содержания пигментов в микробных матах РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 52
3. Исследование микробных сообществ щелочных гидротерм 52
3.1. Гаргинский источник 52
2
3.1.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 52
3.1.2. Биогеохимическая активность. 57
3.2. Уринский источник 61
3.2.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 61
3.2.2. Биогеохимическая активность. 66
3.3. Сеюйский источник 70
3.3.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 70
3.3.2. Биогеохимическая активность 74
3.4. Аллинский источник 78
3.4.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 78
3.4.2. Биогеохимическая активность. 82
3.5. Большереченский источник 85
3.5.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 85
3.5.2. Биогеохимическая активность. 91
3.5.3. Влияние температуры и рН на микробное сообщество 95
3.6. Источник “Паоха” (Моно Лейк) 98
3.6.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 98
3.6.2. Биогеохимическая активность. 98
3.7. Биогенное минералообразование в микробных матах
щелочных термальных источников 101 4. Исследование чистых культур, выделенных из микробных
сообществ щелочных гидротерм 103
4.1 Термофильная аноксигенная фототрофная бактерия
Chloroflexus aurantiacus 103
4.1.1 Морфология и ультраструктура. 103
4.1.2. Пигменты. 103
4.1.3. Физиология. 106
4.1.4. Генотипические свойства и филогенетическое положение. 107
3
4.2. Органотрофная аэробная термофильная бактерия 109
4.3 Термофильные сульфатредуцирующие бактерии 111
4.4. Алкалотермофильная органотрофная бактерия “Anaerobranca californiensis” 113
4.4.1. Морфология и ультраструктура 113
4.4.2. Физиологические характеристики. 113
4.4.3. Генотипические свойства и филогенетическое положение. 118
4.4.4. Диагноз вида Anaerobranca californiensis 120 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 121 ВЫВОДЫ 129 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 130
4
Актуальность проблемы. Системные исследования мезофильных алкалофильных сообществ начались сравнительно недавно (Заварзин, 1993). Однако до последнего времени очень мало внимания уделялось изучению организмов, способных существовать при высоких температурах и высоких значениях рН (Wiegel, 1998).
Традиционными объектами исследования микробиологов являлись гидротермы областей активного современного вулканизма и молодого четвертичного вулканизма, с реакцией среды, близкой к нейтральной. Термальные воды с рН>8.5 и температурой выше 45°С широко распространены в природе (Басков, Суриков, 1989; Соломин, Крайнов, 1998). Физико-химические параметры щелочных термальных вод сильно отличаются от нейтральных и кислых вод, что создает особые условия для существования экстремофильных микроорганизмов. (Крайнов, Швец, 1980; Garrels, Christ, 1959; Belkin et al., 1985). Микробные сообщества этих экосистем и факторы определяющие их разнообразие изучены слабо. Сведения о видовом составе щелочных гидротерм были разрознены (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; Бонч- Осмоловская и др., 1999; Brock et al., 1971, Grant, Tindall, 1986; Duckworth et al., 1996; Marteinsson et al., 2001; Krienitz et al., 2003). Отсутствовали данные об интенсивностях продукционных и деструкционных процессов
В настоящей работе впервые выполнено сравнительное исследование видового состава и геохимической деятельности микроорганизмов щелочных гидротерм с различной минерализацией и различным химическим составом.
Целью настоящей работы являлось сравнительное исследование микробных сообществ щелочных слабоминерализованых гидротерм Байкальской рифтовой зоны (Б.р.з.) и щелочных минерализованых гидротерм озера Моно-Лейк на острове Паоха.
Основные задачи исследования состояли в следующем:
1. Изучение состава микробных сообществ щелочных термальных источников в связи с изменением физико-химических условий.
2. Изучение активности продукционных и терминальных деструкционных процессов в фототрофных и хемотрофных микробных сообществах в разных экологических зонах источников.
5
3. Исследование экофизиологических особенностей термофильных микроорганизмов участвующих в циклах углерода и серы в сообществах.
4. Изучение участия микробных сообществ щелочных гидротерм в минералообразовании.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые исследованы микробные сообщества щелочных азотных гидротерм Б.р.з. и минерализованного щелочного источника на острове Паоха озера Моно-Лейк (Калифорния). Показано, что щелочные условия в комбинации с другими факторами среды ограничивают распространение фототрофных сообществ, в минерализованных щелочных источниках отсутствует термофильный цианобактериальный мат. В фототрофных сообществах щелочных низкоминерализованных термальных источниках доминируют цианобактерии, приспособленные к росту в щелочных условиях. Алкалотолерантные аноксигенные фототрофные бактерии Chloroflexus aurantiacus обнаружены только в низкоминерализованных гидротермах при температурах от 65 до 35°С. Показано, что микробные сообщества щелочных гидротерм обладают высокой продуктивностью, сравнимой с микробными сообществами нейтральных гидротерм.
В щелочных минерализованных гидротермах рост фототрофных сообществ начинается при температуре ниже 47°С. Термофильных оксигенных и аноксигенных фототрофов в них не обнаружено. Из высокотемпературной зоны источника (от 90 до 50°С) был выделен новый вид анаэробной алкалотермофильной ферментирующей бактерии Anaerobranca californiensis и показана ее способность к восстановлению серы, тиосульфата, полисульфида, Fe(III), Se(VI). Показано участие термофильных фототрофных сообществ в травертинообразовании. В лабораторных экспериментах установлено, что термофильная аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus aurantiacus образует чехлы накапливающие окисное железо в аэробных темновых условиях. Использование закисного железа в качестве донора электронов при фотоавтотрофном росте этого микроорганизма не наблюдалось. Полученные результаты принципиально важны для развития представлений о функционировании циклов кальция, серы, железа, селена в щелочных гидротермах.
Традиционными объектами исследования микробиологов являлись гидротермы областей активного современного вулканизма и молодого четвертичного вулканизма, с реакцией среды, близкой к нейтральной. Термальные воды с рН>8.5 и температурой выше 45°С широко распространены в природе (Басков, Суриков, 1989; Соломин, Крайнов, 1998). Физико-химические параметры щелочных термальных вод сильно отличаются от нейтральных и кислых вод, что создает особые условия для существования экстремофильных микроорганизмов. (Крайнов, Швец, 1980; Garrels, Christ, 1959; Belkin et al., 1985). Микробные сообщества этих экосистем и факторы определяющие их разнообразие изучены слабо. Сведения о видовом составе щелочных гидротерм были разрознены (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; Бонч- Осмоловская и др., 1999; Brock et al., 1971, Grant, Tindall, 1986; Duckworth et al., 1996; Marteinsson et al., 2001; Krienitz et al., 2003). Отсутствовали данные об интенсивностях продукционных и деструкционных процессов
В настоящей работе впервые выполнено сравнительное исследование видового состава и геохимической деятельности микроорганизмов щелочных гидротерм с различной минерализацией и различным химическим составом.
Целью настоящей работы являлось сравнительное исследование микробных сообществ щелочных слабоминерализованых гидротерм Байкальской рифтовой зоны (Б.р.з.) и щелочных минерализованых гидротерм озера Моно-Лейк на острове Паоха.
Основные задачи исследования состояли в следующем:
1. Изучение состава микробных сообществ щелочных термальных источников в связи с изменением физико-химических условий.
2. Изучение активности продукционных и терминальных деструкционных процессов в фототрофных и хемотрофных микробных сообществах в разных экологических зонах источников.
5
3. Исследование экофизиологических особенностей термофильных микроорганизмов участвующих в циклах углерода и серы в сообществах.
4. Изучение участия микробных сообществ щелочных гидротерм в минералообразовании.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые исследованы микробные сообщества щелочных азотных гидротерм Б.р.з. и минерализованного щелочного источника на острове Паоха озера Моно-Лейк (Калифорния). Показано, что щелочные условия в комбинации с другими факторами среды ограничивают распространение фототрофных сообществ, в минерализованных щелочных источниках отсутствует термофильный цианобактериальный мат. В фототрофных сообществах щелочных низкоминерализованных термальных источниках доминируют цианобактерии, приспособленные к росту в щелочных условиях. Алкалотолерантные аноксигенные фототрофные бактерии Chloroflexus aurantiacus обнаружены только в низкоминерализованных гидротермах при температурах от 65 до 35°С. Показано, что микробные сообщества щелочных гидротерм обладают высокой продуктивностью, сравнимой с микробными сообществами нейтральных гидротерм.
В щелочных минерализованных гидротермах рост фототрофных сообществ начинается при температуре ниже 47°С. Термофильных оксигенных и аноксигенных фототрофов в них не обнаружено. Из высокотемпературной зоны источника (от 90 до 50°С) был выделен новый вид анаэробной алкалотермофильной ферментирующей бактерии Anaerobranca californiensis и показана ее способность к восстановлению серы, тиосульфата, полисульфида, Fe(III), Se(VI). Показано участие термофильных фототрофных сообществ в травертинообразовании. В лабораторных экспериментах установлено, что термофильная аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus aurantiacus образует чехлы накапливающие окисное железо в аэробных темновых условиях. Использование закисного железа в качестве донора электронов при фотоавтотрофном росте этого микроорганизма не наблюдалось. Полученные результаты принципиально важны для развития представлений о функционировании циклов кальция, серы, железа, селена в щелочных гидротермах.
1. Высокие значения рН, температуры и содержания сульфида ограничивают распространение фототрофных микробных матов, которые в щелочных гидротермах развиваются при более низкой температуре, чем в нейтральных.
2. Особенностью щелочных сульфидсодержащих гидротерм, в отличие от нейтральных гидротерм, является отсутствие образования аноксигенных микробных матов. В составе микробных матов щелочных гидротерм доминируют алкалофильные цианобактерии Phormidium spp.
3. Микробные сообщества пресных и минерализованных щелочных гидротерм отличаются по видовому составу. Термофильная аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus aurantiacus достигает значительной численности в микробных матах пресных щелочных гидротерм, но отсутствует в минерализованных щелочных
128
гидротермах. В составе сообщества минерализованных гидротерм значительной численности достигает галоалкалофильная аноксигенная фототрофная бактерия Ectothiorhodospira shaposhnikovii.
4. Продуктивность микробных сообществ щелочных гидротерм сравнима с продуктивностью нейтральных гидротерм. Наиболее продуктивными являются сообщества, развивающиеся в температурном диапазоне 35-50°С. Доминирующим процессом терминальной деструкции является сульфатредукция, роль метаногенеза в деструкции органического вещества незначительна.
5. Показана экофизиологическая приспособленность термофильной аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus к условиям местообитаний в различных источниках и их экологических зонах.
6. Показано, что чистые культуры аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus могут откладывать окисное железо на поверхности клетки в ходе аэробного темнового роста. Восстановленное железо не является донором электронов для фотоавтотрофного роста у исследованных штаммов.
7. Выделен новый вид алкалотермофильной бактерии с бродильным метаболизмом Anaerobranca californiensis, способной к неспецифическому восстановлению широкого ряда неорганических соединений: тиосульфата, элементной серы, полисульфида, железа, селена.
8. Показано, что цианобактериальный мат играет вважную роль в образовании карбонатно-кальциевого травертина в Гаргинском источнике. Исследование керна травертина показало, что с глубиной в травертине количество микрофоссилий уменьшается.
2. Особенностью щелочных сульфидсодержащих гидротерм, в отличие от нейтральных гидротерм, является отсутствие образования аноксигенных микробных матов. В составе микробных матов щелочных гидротерм доминируют алкалофильные цианобактерии Phormidium spp.
3. Микробные сообщества пресных и минерализованных щелочных гидротерм отличаются по видовому составу. Термофильная аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus aurantiacus достигает значительной численности в микробных матах пресных щелочных гидротерм, но отсутствует в минерализованных щелочных
128
гидротермах. В составе сообщества минерализованных гидротерм значительной численности достигает галоалкалофильная аноксигенная фототрофная бактерия Ectothiorhodospira shaposhnikovii.
4. Продуктивность микробных сообществ щелочных гидротерм сравнима с продуктивностью нейтральных гидротерм. Наиболее продуктивными являются сообщества, развивающиеся в температурном диапазоне 35-50°С. Доминирующим процессом терминальной деструкции является сульфатредукция, роль метаногенеза в деструкции органического вещества незначительна.
5. Показана экофизиологическая приспособленность термофильной аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus к условиям местообитаний в различных источниках и их экологических зонах.
6. Показано, что чистые культуры аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus могут откладывать окисное железо на поверхности клетки в ходе аэробного темнового роста. Восстановленное железо не является донором электронов для фотоавтотрофного роста у исследованных штаммов.
7. Выделен новый вид алкалотермофильной бактерии с бродильным метаболизмом Anaerobranca californiensis, способной к неспецифическому восстановлению широкого ряда неорганических соединений: тиосульфата, элементной серы, полисульфида, железа, селена.
8. Показано, что цианобактериальный мат играет вважную роль в образовании карбонатно-кальциевого травертина в Гаргинском источнике. Исследование керна травертина показало, что с глубиной в травертине количество микрофоссилий уменьшается.
Подобные работы
- МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ЩЕЛОЧНЫХ ГИДРОТЕРМ.(03.00.07.)
Диссертации (РГБ), биология. Язык работы: Русский. Цена: 700 р. Год сдачи: 2003 - МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ЩЕЛОЧНЫХ ГИДРОТЕРМ
Диссертация , биология. Язык работы: Русский. Цена: 500 р. Год сдачи: 2003