ВВЕДЕНИЕ 4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Таксономия и объем трибы Bombini 7
1.2. Биология представителей рода Bombus 8
1.3. Социальная структура и клептопаразитизм 12
1.4. Фауна шмелей России 15
1.5. История изучения шмелей в Ярославской области 15
1.6. Охрана представителей рода Bombus 17
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 18
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 25
3.1. Видовой состав шмелей Ярославской области 25
3.2. Зоогеографическая структура фауны шмелей Ярославской области . 31
3.3. Экологические особенности шмелей Ярославской области 34
3.4. Населения шмелей Ярославской области 39
3.5. Частота встречаемости и виды, нуждающиеся в охране 45
ВЫВОДЫ 49
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 50
Приложение 1 61
Приложение 2 64
Приложение 3
Глобальные изменения климата и деятельность человека значительно влияют на жизнь биоты и все чаще рассматриваются не только в мировых масштабах, но и на региональном уровне. Именно поэтому проблема выявления локальных фаун крайне актуальна (Колесова, 2010б). В настоящее время мониторинг биоразнообразия является значимым аспектом мониторинга окружающей среды. Изменение видового состава и численности видов является важным показателем для оценки степени загрязнения (Ясюкевич и др., 2010). Необходимо выбрать адекватных организмов-индикаторов, наиболее полно отражающих суть происходящих изменений. Насекомые, как пойкилотермные животные, очень чувствительны к изменению климата, а их большое разнообразие и численность делают их удобным объектом для исследований (Колесова, 2010б).
Среди насекомых именно шмели обладают особой биоиндикационной ролью. Они крайне чувствительны к количеству атмосферных осадков, а так же температуре воздуха в летние месяцы (Николаева, 2016). Аномальные оттепели тоже оказывают негативное действие, нарушая нормальный ход зимовки, что по результатам исследователей (Ясюкевич и др., 2010), ведет к снижению биоразнообразия и численности шмелей, которые, тем не менее, имеют широкое распространение, и отсутствуют в настоящий момент только в Антарктиде и на некоторых островах и архипелагах (Филиппов, Долгин, 2011). Географическое распределение шмелей позволяет судить не только о современных экологических условиях ландшафтов, но и об их изменениях в прошлом (Панфилов, 1957). Способность шмелей поддерживать температуру тела выше окружающей среды позволила им широко расселиться в северных широтах, где они стали весьма многочисленными. Высокое видовое разнообразие именно в бореальной зоне делает их удобным объектом для исследований (Филиппов, Долгин, 2011). Именно поэтому шмели активно изучаются в северных регионах Европы (Loken, 1973, 1984) и России (Болотов, Подболоцкая, 2003; Березин, Ткачева, 2007; Потапов, Колосова, 2016; Филиппов, 2016 и др.).
Сохранению и устойчивости экосистем во многом способствуют мутуалистические взаимоотношения шмелей и цветковых растений (Коновалова, 2009). Шмели составляют около 85-95% от общего числа особей Apoidea в тундрах Евразии, а в таежной зоне Европы и Западной Сибири 55¬70% (Панфилов, 1968), и поэтому являются одними из главных опылителей. Высокую эффективность в опылении человек научился применять в практике шмелеводства, что на настоящий момент является актуальным направлением развития тепличного хозяйства (Пономарев, 2004).
Все чаще появляются данные о сокращении численности шмелей в мире. Причины их исчезновения на настоящий момент до конца не известны и требуют дальнейших исследований (Коновалова, 2009), но это акцентирует внимание на таком немаловажном вопросе как охрана видов. Шмели охраняются на разных уровнях: входят в список Международного союза охраны природы (The IUCN Red List of Threatened Species) - МСОП (The IUCN., 2019), а так же Красные книги стран, в том числе России и отдельных ее регионов (Голубева, 2008). Однако на региональном уровне в Ярославской области шмели не охраняются (Красная..., 2015), и выявление фауны помогло бы определить круг уязвимых видов.
Шмели быстро реагируют на антропогенную трансформацию заселяемых ими биотопов сокращением ареалов и снижением видового разнообразия (Колосова, 2010). В городских условиях антропогенная нагрузка выражается в разрушении естественных местообитаний и замене их окультуренными ландшафтами малопригодными для существования этих насекомых (Ясюкевич и др., 2010). С другой стороны, умеренные преобразования могут приводить и к увеличению разнообразия данной группы в результате формирования вторичных, открытых фитоценозов, а так же опушечных биоценозов, где высока доля лесных видов (Колосова, Потапов, 2011). Таким образом, шмели все чаще применяются как биоиндикаторы состояния не только природных экосистем (Балукова, 2007; Колесова, 20106), но и антропогенных ландшафтов (Коновалова, 2009; Ясюкевич, Ривкин, 2005; Ясюкевич и др., 2010). Однако использование биоиндикации невозможно без фаунистических данных, что подчеркивает актуальность выявления видового состава для Ярославской области, который к настоящему времени еще не до конца установлен. Соответственно данной проблеме были сформулированы цель и задачи исследования.
Цель работы: изучить фауну шмелей (Bombus)Ярославской области.
Задачи:
1. Установить видовой состав шмелей Ярославской области;
2. Изучить зоогеографическую структуру фауны шмелей, их
население и экологические особенности на территории Ярославской области;
3. Определить частоту встречаемости видов шмелей и выявить виды, нуждающиеся в охране.
1. Для территории Ярославской области известно 38 видов шмелей, из которых 6 указаны впервые. Большинство видов (30%) относится к подроду Thoracobombus. Наибольшее видовое сходство отмечается с сопредельной Вологодской областью (KJ=rT8°%);
2. Преобладает транспалеарктическая температная ареалогическая группа (30%). Два вида приурочены к зоне хвойно-мелколиственных лесов, четыре - к подзоне южной тайги. Среди экологических групп преобладают луговые виды (66%), эти сообщества имеют высокое значение индекса Шеннона (1,85±0,08). Выявлено, что клептопаразит не всегда достигает высокой численности даже при обилии хозяина;
3. В населении области доминирует 2 вида (B. lucorum, B. pascuorum). Населения различных биотопов отличаются по доминантным видам. Статистически значимо различаются населения лесных биотопов в разных природных зонах. Население болот в большей степени отличается от остальных;
4. Почти половина видов (45%) имеет низкую численность. Обнаружены все виды шмелей, охраняемые на сопредельных областях, из них 8 рекомендовано к внесению в Красную книгу Ярославской области.
Адаховский Д.А. О составе таёжного типа населения шмелей (Bombus, Apidae) на территории Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». - 2008. - № 2. - С. 89-94.
Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых
России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / под редакцией С.А. Белокобыльского и др. - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. - Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). - 476 с.
Балукова Н.С. Шмели как биоиндикаторы локальных нарушений местообитаний на водосборе озера Воже // Антропогенные сукцессии водосборов таёжной зоны: биоиндикация и мониторинг. Сб. ст. - 2007.-С. 132-137.
Березин М.В., Ткачева Е.Ю. К изучению фауны и экологии шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) на западе плато Путорана // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. - 2007. - С. 234-235.
Березин М.В., Бейко В.Б., Березина Н.В. Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоологический журнал. - 1996. - Т.75 (2). - С. 212-221.
Болотов И.Н., Колосова Ю.С. Закономерности формирования топических комплексов шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) в условиях северотаежных карстовых ландшафтов на западе Русской равнины // Экология. - 2006. - № 3.
- С. 173-183.
Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. - 2003. - № 1 (3). - С. 74-87.
Гасанова Д.Ш. Особенности географического распространения шмелей рода Bombusюго-восточного склона Большого Кавказа // Юг России: экология, развитие. - 2015. - № 1. - С. 35-41.
Голубева Г.В. Охрана биоценозов, как стратегия охраны редких видов насекомых // Актуальные проблемы экологии Ярославской области (материалы III науч.- практич. конференции). - Ярославль : Издание ВВО РЭА, 2005.
- Вып. 3, Т. 2. - С. 22-26.
Голубева Г.В. Редкие и исчезающие виды шмелей рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) и их охрана // Актуальные проблемы экологии Ярославской области (материалы IV науч.-практич. конференции). - Ярославль. : Издание ВВО РЭА, 2008. - Вып. 4, - Т. 2. - С. 21-24.
Городков К. Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. - 1983. - С. 26-33.
Городков К.Б. Классификация ареалов и ее теоретические предпосылки на примере арктических двукрылых (Diptera) : автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук : 03. 00. 09 / ЗИН АН СССР. - Санкт-Петербург, 1992. - 48 с.
Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР.
- Л. : Наука, 1984. - С. 3-20.
Добролюбова Т.В. Шмели (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Пензенской области и роль Государственного заповедника «Приволжская лесостепь» в их охране // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2015. - № 2 (10). - С. 42-54.
Еськов Е.К. Терморежим шмелиного гнезда и механизм его регулирования // Насекомые - опылители с.-х. культур. - Новосибирск. : СО ВАСХНИЛ, 1982. - С. 43-45.
Исаев В.А. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений и Красная книга Ивановской области // Вестник Ивановского государственного университета. Серия «Естественные, общественные науки». -2008. - Вып. 2. - С. 1-12.
Кадермятова Д.М. К изучению фауны шмелей (Hymenoptera: Apoidea, Apidae) и их трофических связей в лесостепи Среднего Поволжья (Ульяновской
области) // Фундаментальные исследования. - 2014.
- С. 312-316.
Колесова Н.С. Видовое разнообразие и структура населения шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus, Psithyrus)трансформированных таежных экосистем Вологодской области : автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук : 03.02.08 / ГОУ ВПО «Вологодский государственный педагогический университет». - Сыктывкар, 2010а. - 21 с.
Колесова Н.С. Влияние мезоклимата на биотопическое распределение, видовое разнообразие и население шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus, Psithyrus)на ключевых водосборах Вологодской области // Индикация пространственной вариабельности мезоклимата водосборов таежной зоны. Тематический сборник / под. ред. д.б.н., проф., Н.Л. Болотовой. - Вологда, 2010б. - С. 83-105.
Колесова Н.С. Влияние мозаичности местообитаний на население шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus, Psithyrus) на территории Вологодской области // XIV съезд Русского энтомологического общества. - СПб. : Галаника, 2012. - С. 199.
Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Коношский район Архангельской области // Arctic Evironmental Research. - 2010. - № 3. - С. 57-68.
Колосова Ю.С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины : автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук : 03.02.08 / ГОУ ВПО «Вологодский государственный педагогический университет». - Сыктывкар, 2007. - 19 с.
Колосова Ю.С., Потапов Г.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России: окрестности космодрома «Плесецк» Архангельской области // Arctic Evironmental Research. - 2011. - № 1. - С. 45-54.
Коновалова И.Б. Городские сообщества шмелей (Hymenoptera: Apidae: Bombus) и условия, необходимые для их существования // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки.
- 2009. - Т. 8. - № 3 (58). - С. 81-89.
Красная книга Владимирской области / под ред. Р.Е. Азбукиной и др.
- Владимир : Транзит-ИКС, 2010. - 400 с.
Красная книга Вологодской области. Том 3. Животные / под ред. Н.Л. Болотовой и др. - Вологда : ООО ПФ «Полиграф-Книга», 2010. - 216 с.
Красная книга города Москвы / под ред. Б.Л. Самойлова и др. - М., 2011.
- 928 с.
Красная книга Ивановской области / под ред. В.А. Исаева. - Иваново : ИПК «ПресСто», 2007. - 236 с.
Красная книга Костромской области / под ред. ДПР Костромской области. - Кострома, 2009. - 387 с.
Красная книга Московской области / под ред. А.В. Зубакин. - М. : Аргус, Русский университет. - 1998. - 560 с.
Красная книга Московской области. Издание второе, переработанное и дополненное / под ред. Т.И. Варлыгиной и др. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 832 с.
Красная книга Российской Федерации (животные) / под ред. А.С. Замотайлова. - Москва : Астрель, 2001. - 908 с.
Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / под ред. А.М. Бородина. - М. : "Лесная промышленность", 1984. - Т. 2. - 392 с.
Красная книга Тверской области / под ред. А.С. Сорокина. - Тверь : Вече Твери, АНТЭК. - 2002. - 256 с.
Красная книга Тверской области. Издание второе, переработанное и дополненное / под ред. А.С. Сорокина и др. - Тверь, 2013. - 376 с.
Красная книга Ярославской области / под ред. Л.В. Воронина и др.
- Ярославль : Издательство Александра Рутмана, 2004. - 384 с.
Красная книга Ярославской области / под ред. М.А. Нянковского и др.
- Ярославль : Академия 76, 2015. - 472 с.
Левченко Т.В. Материалы по фауне пчел (Hymenoptera: Apoidea) Московской области. 3. Семейство Apidae. Род Bombus Latreille, 1802 // Эверсманния. - 2012. - № 31-32. - С. 72-88.
Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. - М.; Л. : Наука, 1963. - 67 с.
Морозова О.В. К изучению фауны шмелей Bombus Latreille и их трофических связей в Тебердинском заповеднике (Hymenoptera: Apoidea, Apidae) // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 8. - С. 95-99.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М. : Мир -1992. - 320 с.
Николаева А.М. К изучению фауны социальных шмелей луговых сообществ Рязанской области // Тр. Окского заповедника. - 2016. - Вып. 35. - С. 200-204.
Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза. Труды Зоологического музея МГУ. - 1968. - Т. 11. - С. 18-35.
Панфилов Д.В. Опыт реконструкции палеогеографии Северной Евразии в четвертичном периоде по материалам современной фауны шмелей // Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии: Труды I сессии палеонтологического общества. - М. : Госгеолтехиздат, 1957. - С. 97-106.
Панфилов Д.В. Сем. Apidae Пчелиные // Определитель насекомых европейской части СССР. - Л., 1978. - Т. 3. - Ч. 1. - С. 508-519.
Песенко Ю.А. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. - 1972. - Вып. 1. - С. 89-95.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М. : Наука, 1982. - 287 с.
Пономарев В.А. Экология шмелей рода Bombus (Latr.) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении : автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук : 03.00.09, 16.00.03 / ФГОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия». - Иваново, 2004. - 74 с.
Попов В.Б. К познанию фауны шмелей окрестностей Екатеринбурга // Изв. Уральск, гос. ун-та. -1923. - Т. 3. - С. 159-168.
Постановление администрации Владимирской области от 22.08.2017 № 707 «Об утверждении Перечней объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Владимирской области и включенных в приложения к Красной книге Владимирской области».
Потапов Г.С. и Структура населения шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Европейского Севера России : автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук : 03.02.08 / ФГАОУ ВО «Национальный исследовательский Томский государственный университет». - Томск, 2015. - 19 с.
Потапов Г.С., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Европейского Севера России: низовья Р. Мезени // Arctic Evironmental Research. - 2016. - №. 2. - С. 74-81.
Потапов Г.С., Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) Европейского Севера России: окрестности г. Шенкурска // Arctic Evironmental Research. - 2017. - № 1. - С. 41-49.
Потапов Г.С., Колосова Ю.С., Гофаров М.Ю. Зональное распределение видов шмелей (Hymenoptera, Apidae) на Европейском Севере России // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92. - № 10. - С. 1246-1246.
Приказ Министерства юстиции Российской Федерации от 18.01.2018 № 01/5176-ЮЛ «О возврате без государственной регистрации приказа
Минприроды России от 25.12.2017 № 705».
Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). - Санкт-Петербург, 1994. - 350 с.
Разнообразие насекомых Вологодской области / Ю.Н. Белова и др. - Вологда : Коперник, 2008. - 368 с.
Редкие животные и грибы : материалы по ведению Красной книги Ивановской области / под ред. В.А. Исаева. - Иваново : ПресСто, 2012. - 132 с.
Скориков А.С. К фауне шмелей Ярославской губернии // Труды Ярослав. Естеств.-ист. и краев. общ. - 1925. - Т. 4. - Вып. 1. - С. 21-25.
Скориков А.С. Шмели Палеарктики. Часть I. Общая биология. (С включением зоогеографии) // Известия Северной областной станции защиты растений от вредителей (Петроград). - 1922а. - Т. 4. - № 1. - С. 1-160.
Скориков А.С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. - 1922б. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 51.
Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) таежной зоны Республики Коми // Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. - 2016. - № 3. - С. 12-18.
Филиппов Н.И., Долгин М.М. Зоогеографическая характеристика фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) европейского северо-востока России // Известия Коми научного центра УРО РАН. - 2011. - № 3 (7).
- С. 55-58
Ясюкевич В.В. и др. Влияние урбанизации и зимних погодных аномалий на численность популяций и биоразнообразие шмелей // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 2010. - Т. 23.
- С. 231-247.
Ясюкевич В.В., Ривкин Л.Е. Использование результатов мониторинга видового разнообразия и численности шмелей для оценки антропогенного влияния на окружающую природную среду // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - 2005. - Т. 20. - С. 276-286.
Bossert S. Recognition and identification of species in the Bombus lucorum- complex - a review and outlook // Deutsche Entomologische Zeitschrift. - 2015. - Vol. 62(2) - P. 19-28.
Cameron S.A. Brood care by male bumble bees // Proceedings of National Academy of Sciences. - 1985. - Vol. 82. - P. 6371-6373.
Cameron S.A., Hines H. M., Williams P.H. A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus) // Biological Journal of the Linnean Society. - 2007.
- Vol. 91. - P. 161-188.
Cardinal S., Danforth B.N. The antiquity and evolutionary history of social behavior in bees // PLoS One. - 2011. - Т. 6. - № 6. - С. 1-9.
Coville F. Notes on bumble-bees // Proc. entomol. Soc. Washington. - 1890.
- Vol. 1. - № 4. - P. 197-202.
Cumber R.A. The biology of humble-bees, with special reference to the production of the worker caste // Ecological Entomology. - 1949. - Vol. 100,
- № 1. - P. 1-45.
Dalla Torre K.W. Catalogus Hymenopterorum, X - Apidae. - Leipzig, 1896.
- 673 p.
Dalla Torre K.W. Unsere hummelarten (Bombus)// Der Naturhistoriker. - 1880. - Vol. 2. - P. 40-41.
Eversmann E. Fauna hymenopterologica Volgo-Uralensis. (Continuatio). Familia anthophilarium seu apidarum // Bulletin de la Societe imperiale des naturalistes de Moscou. - 1852. - Vol. 3. - P. 3-137.
Fonta С., Masson С. Analyse de l'equipement sensoriel antennaire du bourdon Bombus hypnorum L. // Apidologie. - 1982. - Vol. 13, - № 3. - P. 247-263.
Free J.B. The division of labour within bumblebee colonies // Insectes soc.
- 1955. - Vol. 2. - № 3. - P. 195-212.
Free J.B., Butler C.G. Bumblebees. - London. : Collins, 1959. - 208 p.
Heinrich B. The physiology of exercine in the bumblebee // Amer. Sci. - 1977.
- Vol. 65. - № 4. - P. 455-465.
Honk C.G.J. van et al. Factors influencing the egg laying of workers in a captive Bombus terrestris colony // Behavioral Ecology and Sociobiology.
- 1981. - Vol. 9, - № 1. - P. 9-14.
Loken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenoptera, Apidae) // Entomologica Scandinavica. - 1984. - Vol. 23. - 45 p.
Loken A. Studies on Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Norsk. entomol. Tidsskr. - 1973. - Vol. 20. - № 1. - 219 p.
Loken A., Framstad E. B. Contribution to the taxonomy of Psithyrus (Fernaldaespsithyrus) (Hymenoptera: Apidae) // Acta entomologica fennica. - 1983.
- № 42. - P. 46-50.
Michener C.D. Comparative social behavior of bees // Annu. Rev. Entomol.
- 1969. - Vol. 14. - P. 299-342.
Newport G. On the temperature of insects and its connexion with the functions of respiration and circulation in this class of invertebrate animal // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1837. - Vol. 127. - P.259-338.
Pekkarinen A., Teras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Annales Zoologici Fennici. - 1993.
- № 30. - Р. 187-208.
Pittioni B. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln der Balkan-Halbinsel. II. Spezieller Teil // Izvestiya na Tsarskite prirodonauchni instituti v Sofiya. - 1939. - Vol. 12. - P. 49-115.
Plowright R.C., Jay S.C. Caste differentiation in bumblebees (Bombus Latr.: Hymenoptera). I. The determination of female size // Insectes soc. - 1968. - Vol. 15.
- № 2. - P. 171-192.
Popov V.B. Zur geographischen Verbreitung von Psithyrus vestalis Fourck. und P. distinctus Per. (Hym., Psith.)// Русское Энтомологическое Обозрение.
- 1927. - Т. 21. - № 1-2. - С. 128-132.
Popov V.B. Note on Agrobombus smithianus White (Hym., Bomb.)// Русское Энтомологическое Обозрение. - 1930. - Т. 24. - № 1-2. - С. 95-99.
Radoszkowski O. Revision des armures copulatrices des males du genre Bombus.// Бюллетень Московского общества испытателей природы. - 1884.
- Т. 59. - С. 51-92.
Rasmont P. Les bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale // Spixiana. - 1984. - Т. 7. - №. 2. - С. 135-160.
Rasmont P. et al. Identite et variabilite des males de bourdons du genre Bombus Latreille sensu stricto en Europe occidentale et centrale (Hymenoptera, Apidae, Bombinae) // Revue suisse de Zoologie. - 1986. - Т. 93. - №. 3. - С. 661¬682.
Rasmont P., Terzo M. Catalogue et cle des sous-genres et especes du genre Bombus de Belgique et du nord de la France (Hymenoptera, Apoidea) // Universite de Mons, Laboratoire de Zoologie. - 2010. - P. 1-28.
Renkonen O. Statisch-okologishe Untersuchungen uber die der restrische Kaferwelt der finnischen Bruchoore // Ann. Zool. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo.
- 1938. - Vol. 6. - P. 1-231.
Richards O.W. A revision of the humble-bees allied to Bombus orientalis, Smith, with the description of a new subgenus // Annals and Magazine of Natural History. - 1929. - Vol. 10. - № 3. - P. 378-386.
Robertson C. Synopsis of Megachilid^ and Bombing // Transactions of the American Entomological Society. - 1903. - Vol. 29. - P. 163-178.
Roseler P.-F. Unterschide in der Kastendetermination zwischen den Hummelarten Bombus hypnorum und Bombus terrestris// Ztschr. Naturforsch.
- 1970. - Bd. 25. - № 5. - S. 543-548.
Roseler P.-F. Vergleichende Untersuchungen zur Oogenese bei weiselrichtigen und weisellosen Arbeiterinnen der Hummelart Bombus terrestris (L.) // Insectes soc.
- 1974. - Bd. 21. - № 3. - S. 249-274.
Roseler P.-F., Roseler I. Dominance in bumblebees // Proc. 8th Intern. Congr. Intern. Union Study social Insects, Wageningen. - 1977. - P.232-235.
Roseler P.-F., Roseler I., Honk C.G.J. van. Evidence for inhibition of corpora allata activity in workers of Bombus terrestris by a pheromone from the queen's mandibular glands // Experementia. - 1981. - Vol. 37. - № 4. - P. 348-351.
Sakagami S.F. Specific difference in the bionomic characters of bumblebees. A comparative review // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. (Ser.6, Zool.). - 1976. - Vol.20.
- № 3. - P. 390-447.
Skorikov A.S. Neue Hummelformen (Hym. Bombidae) V // Русское Энтомологическое Обозрение. - 1913. - Т. 18. - № 1. - С. 171-175.
Skorikov, A.S. Revision der in der Sammlung des weil. Prof. E. A. Eversmann befindlichen Hummeln // Труды Русского Энтомологического Общества. - 1910. - Т. 39. - С. 570-584.
Smith F. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part II. Apidae. - London. : Order of the Trustees, -1854. - 465 p.
Smith E.P., van Belle G. Nonparametric Estimation of Species Richness // Biometrics. - 1984. - № 40. - P. 119-129.
The IUCN Red List of Threatened Species [Электронный ресурс]. - Версия 2019-1. - Режим доступа: http://www.iucnredlist.org(дата обращения: 22.05.2019).
Williams P.H. An annotated checklist of the bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bulletin of the Natural History Museum. Entomol. ser. - 1998. - Vol. 67. - № 1. - P. 79-152.
Williams P.H. Do the parasitic Psithyrus resemble their host bumblebees in colour pattern? // Apidologie. - 2008. - Vol. 39. - P. 637-649.
Williams P.H. et al. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus)// Apidologie. - 2008. - Vol. 39. - P. 46-74.
Yarrow I.H.H. Is Bombus inexpectatus (Tkalcu) a workerless obligate parasite? (Hym. Apidae) // Insectes soc. - 1970. - Vol. 17. - № 2. - P. 95-111.