ВВЕДЕНИЕ 3
Глава 1. Обзор литературы 5
1.1 Биология и экология наземных моллюсков 5
1.2 Особенности строения раковины и полового аппарата наземных
моллюсков 8
1.3 Особенности изменчивости моллюсков 16
Глава 2. Физико-географическое описание района исследования 20
2.1 Краткая характеристика Воронежской области 20
2.2 Краткая характеристика Ставропольского края 21
2.3 Краткая характеристика Кировской области 22
2.4 Краткая характеристика Свердловской области 23
2.5 Краткая характеристика Иркутской области 25
2.6 Краткая характеристика Алтайского края 26
Глава 3. Материалы и методы исследования 29
Глава 4. Результаты исследования и их обсуждение 35
Выводы 46
Список литературы 47
Приложение 55
Объектами исследования в данной работе являются такие виды как Bradybaena fruticum (рис.1 Приложения 1), Bradybaena schrencki (рис.3 Приложения 2), Bradybaena transbaicalia (рис.2 Приложения 1) из семейства Bradybaenidae. В целом представители данного семейства сосредоточены в основном на огромных пространствах Сибири и Европы, некоторые из них занимают юг Камчатки, Юго-Восточную и Центральную Азию, Японию и ее прибрежные острова, восток Северной Африки, Сейшельские острова (Шилейко, 1988). Если же рассматривать ареалы (рис.4 Приложения 2) конкретно изучаемых видов, то получаем, что Br. fruticum обитает на европейском континенте, а так же может быть встречается в Зауралье. Br. transbaicalia обитает в районе озера Байкал, а также на Урале. Br. schrencki в основном занимает область Алтая, Западной и Средней Сибири и Камчатки. По последним данным популяции данного вида были найдены и в Прибайкалье, и на северо-востоке Европы. Из этого следует, что ареалы данных видов перекрываются и малакологи нередко путаются в точном определении этих видов.
Кроме того, в настоящее время при экологическом мониторинге в качестве биоиндикатора антропогенного воздействия довольно часто используют вид Br. fruticum. Данный моллюск соответствует всем выдвигаемым требованиям, таким как большая область распространения, полиморфизм, значительная норма реакции на воздействия человека, эвритопность. Виду того, что, как уже было сказано, у Br. fruticum на территории Евразии присутствуют родственные виды Br. transbaicalia и Br. schrencki с перекрещивающимся ареалом, необходимо иметь надежные признаки для идентификации каждого из них, во избежание таксономических ошибок, т.к. при использовании в качестве биоиндикатора иного вида можно получить совсем другие данные о состоянии окружающей среды.
Цель исследования - изучить морфометрические особенности раковин трех видов семейства Bradybaenidae для использования их в таксономическом анализе.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести измерения раковин видов Br. fruticum, Br. schrencki, Br. transbaicalia.
2. Осуществить статистическую обработку полученных данных с выявлением вариабельных и консервативных признаков.
3. Рассчитать коэффициент различия (CD) и определить видоспецифичные признаки.
4. Провести анализ характера роста раковины у видов Br. fruticum, Br. schrencki, Br. transbaicalia.
1. При проведении однофакторного дисперсионного анализа морфометрических признаков трех изучаемых видов рода Bradybaena получены достоверные отличия по таким промерам как ВР, ВЗ, ВУ, ШУ, КО и индексам V, V/S, ВУ/ШУ, ВЗ/ВР и ВР/БДР. По показателям БДР, МДР и S достоверные различия не выявлены.
2. При расчете коэффициента различия (CD) было установлено, что такие промеры как БДР и МДР, а так же индексы ВР/БДР, ВУ/ШУ, ВЗ/ВР можно использовать для видовой идентификации представителей рода Bradybaena.
3. Вид Br. fruticum обладает очень вариабельными признаками раковины, это объясняется практически его широким распространением и обитанием в различных сообществах. Раковины Br. transbaicalia, наоборот, обладают более консервативными метрическими характеристиками, что связано с обитанием этого вида в более однообразных условиях таежных биотопов.
4. В ходе исследования зависимости КО от ВР/БДР было установлено, что характер темпа развития раковины у изучаемых моллюсков является видоспецифичным, и этот признак можно использовать для видовой идентификации.
5. В связи с внутривидовой вариабельностью метрических
характеристик раковины у представителей рода Bradybaena для таксономического анализа необходимо использовать многочисленные выборки раковин из разных биотопов.
1. Авакян А. Б. Водные ресурсы СССР, их рациональное использование и охрана. М.: Знание. 1979. 48 с.
2. Агроклиматический справочник по Ставропольскому краю. Ставрополь. 1958. 236 с.
3. Адерихин П. Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / под ред. П.Г. Адерихин. Воронеж: Изд-во ВГУ. 1963. 264 с.
4. Андрейкович Е. В. О размножении Helix pomatia (L.) в Литовской ССР. В кн.: Моллюски и их роль в экосистемах. Л. 1968. С. 59-61.
5. Андрейкович Е. В. Биология размножения виноградной улитки в Литве. Тр. АН ЛитССР, № 1. 1969. С. 111-117.
6. Антыков А.Я., Стоморев А.Я. Почвы Ставрополья и их плодородие. Ставрополь. 1970. 414 с.
7. Архипова Н. П. Общая характеристика природы Урала и Свердловской области / Н. П. Архипова // Природа Свердловской области. Свердловск. 1958. С. 5-29.
8. Атлас земель Ставропольского края. Ставрополь. 2000. 118 с.
9. Афанасьев А.И. Водные ресурсы и водный баланс бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1976. 238 с.
10. Бадахова Г.Х., Кнутас А.В. Ставропольский край: современные климатические условия. Ставрополь: ГУП СК Краевые сети связи. 2007. 271с.
11. Бачурин Г.В. Воды Прибайкалья /Климат и воды Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд.1980. С. 190-200.
12. Берг Л.С. Физическая география. М.: Изд-во Акад. наук СССР. 1958. 426 с.
13. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М.: Изд-во Акад. наук СССР. 1968. С.19-81.
14. Бурлакова Л. М., Татаринцев Л.М., Рассыпное В. А. Почвы Алтайского края. Барнаул. 1988. С. 72.
15. Ващук, Л. Н. Лесной фонд Иркутской области. Текст. / Л.Н. Ващук. - Иркутск. 1994.С. 112 .
16. Вересин М. М. Леса Воронежские. Происхождение, облик и будущее наших лесных ландшафтов / М.М. Вересин. Воронеж: Центр. Черноземн. кн. изд. 1971. 224 с.
17. Воскресенский С. С. Рельеф // Атлас Иркутской области. М. Иркутск: Главное управление геодезии и картографии Министерства геологии и охраны недр СССР. 1962. С. 37-52.
18. Говорухин B. C. Флора Урала / B.C. Говорухин. Свердловск: Свердл. обл. изд-во. 1937. С. 321-326.
19. Голиков А. Н. О параллелизме и конвергенции в развитии морских экосистем // Биология шельфа: Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток. 1975. С. 30-31.
20. Голиков А. Н. Моллюски Buccinae Мирового океана // Фауна СССР. Моллюски. Нов. сев. Л.: Наука. Т. 5, вып. 2. 1980 С. 86-112.
21. Гниловской В. Г. Природные условия. В кн.: Ставропольский край. Ставрополь. 1961. С. 122-136.
22. Давыдов Л. К. Гидрография СССР. Л.: Изд. ЛГУ. 1955. 600 с.
23. Егошина Т. Л. Флористические исследования на севере Кировской области // Флора Севера европейской части СССР. Архангельск. 1987. С. 55-56.
24. Затулей К. С. Климатические ресурсы Воронежской области / К.С. Затулей // Географические аспекты охраны природы. Воронеж. 1990. С. 85-89.
25. Зыкова Е. Ю. Флора города Горно-Алтайска и его окрестностей // Бот. журн., Т. 87, № 1. 2002. С. 93-99.
26. Иванова Е. Н. Почвы Урала / Е. Н. Иванова // Почвоведение № 4.
1947 С. 213-226.
27. Иванов А. В. Класс брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Руководство по зоологии. М.: Учпедгиз. Ч. 2. 1940. С. 323-455.
28. Иванов А. Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ. 1997. 156 с.
29. Исупова Е. М., Кузницын М. А. Рельеф // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров. 1996. С. 83-114.
30. Каменский Г. Г. Почвенные районы Свердловской области и пути повышения плодородия почв / Г. Г. Каменский. Свердловск. 1955. 130 с.
31. Камышев Н. С Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во ВГУ. 1976. 184 с.
32. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М. 1981. 264 с.
33. Клюев Н. Н. Эколого-географическое положение страны: концепция и опыт анализа Российской Федерации/ Геоэкологический анализ. Принципы, методы, опыт применения М. 1995. 282с.
34. Кликашева А. Н. Реки // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров. Т. 7. 1997. С. 175-194.
35. Колесников Б. П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области / Б. П. Колесников, Р. С. Зубарева, Е. П. Смолоногов. Свердловск. 1973.176 с.
36. Кондратьев К. Я. Приоритеты глобальной климатологии /К. Я. Кондратьев // Известия РГО. Т. 136, Вып. 2. 2004. С. 1-25.
37. Куминова A. B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН ССР.1960. С. 450.
38. Линевич Н. И. Метеорологические аспекты формирования экологической обстановки в г. Иркутске // Экологические проблемы урбанизированных территорий. Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН. 1998. С. 11-23.
39. Лихарев И. М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М. - Л.: Изд-во А11 СССР. 1952. 511 с.
40. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968.
41. Маматкулов А. Л. Наземные моллюски (Gastropoda: Pulmonata) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Вып. 1. Тула: Гриф и К0. 2001. 104 с.
42. Маринин A. M., Самойлова Г.С. Физическая география Горного Алтая. (Учебное пособие по спецкурсу). Барнаул: БГПИ. 1987. 110 с.
43. Матекин П. В. Приспособительная изменчивость и процесс видообразования у среднеазиатских наземных моллюсков семейства Enidae // Зоол. журн. Т. 38, вып. 10. 1959. С. 1518-1536
44. Модина Т. Д. Климаты Республики Алтай. Новосибирск. 1997. 177 с.
45. Модина Т. Д. Очерк о климатах Алтая /Природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск. 1997. С. 121.
46. Муратов И. В. Одна из возможных причин межпопуляционной изменчивости у наземных моллюсков семейства Enidae в горных районах Средней Азии // Проблемы экологии горных регионов. Душанбе. 1989. С. 9-13.
47. Николаев В. А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. М. 1973. 217 с.
48. Николаев И. В. Почвы Иркутской области. Иркутск: ОГИЗ, 1948. 367 с.
49. Пиварелис П. П. Краткий гидрологический очерк Алтая: Большой Алтай. Сб. статей. Л - М.: Изд-во АН СССР. Т.7. 1934. С. 201-216.
50. Прокашев А. М. Почвы Вятского края. Киров, 1992. 88 с.
51. Прокашев A.M., Охорзин Н.Д. Почвы и почвенный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 196-221.
52. Рысин, И. И. Водные ресурсы / И. И. Рысин // Природные ресурсы и экология Удмуртии / сост. А. К. Осипов. Ижевск. 1995. С. 36-47.
53. Самойлова Г. С. Ландшафтная структура физико-географических регионов Горного Алтая/Вопросы географии. Ландшафтоведение: Теория и практика. M .: Мысль. №2. 1982. С.156-164.
54. Сачкова Ю. В. Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) лесостепного Поволжья (на примере Самарской области). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольяти. 2006. 20 с.
55. Соловьев А. Н. Озера // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, Т. 7. 1997. С. 200-222.
56. Справочник по климату СССР. Вып. 9. Ч. 1. Солнечная радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. 189 с.
57. Стойко Т. Г., Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи правобережного Поволжья. 2010. 114 с.
58. Тюлин В. В. Почвы Кировской области. Киров. 1976. 288 с.
59. Бутенко Н. И., Савельева В.В., Шальнев В.А. Физическая география Ставропольского края / Ставрополь. 2000. 176 с.
60. Флора СССР. М. Л.: Изд-во Академии Наук СССР. Т. IX. 1939. 378 с.
61. Френкель М. О. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров. 1996. С. 115-135.
62. Френкель М. О. Климат // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров. Т. 76. 1976. С. 142-165.
63. Хохуткин И. М. О находке скаляридий у большинства болотного прудовика Lymnaea stagnalis (L.) // Экологическое изучение гидробионтов Урала. Свердловск. 1985. С. 17-20.
64. Хохуткин И. М. О распространении наземных моллюсков на Урале // Зоол. журн. Т. 60. № 2. С. 1961. С. 178-183 .
65. Шиков Е. В. О расселении наземных моллюсков во время половодий // Зоол. журнал. Т. 56. № 3. 1977. 367 с.
66. Шилейко А. А. Таксономический статус Helicodontinae (Pulmonata, Helicidae). Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, №17. 1971. С. 7-16.
67. Шилейко А. А. Явление синистральности у брюхоногих моллюсков и его роль в процессе видообразования // Фауна и её охрана в республиках Закавказья. Ереван. 1975. С. 171-173.
68. Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 6. Л.: Наука. 1978. 384 с.
69. Ф. Яковлев и др. // Глобальные изменения климата и их последствия для России. М. 2002. С. 40-95.
70. Ястребов Е. В. Рельеф Свердловской области / Е. В. Ястребов // Природа Свердловской области. Свердловск. 1958. С. 46-60.
71. Baker R. The ecology of the wrinkled snail, Helicella caperata Mont. on the Braunton Burrows Sand Dune System. - Proc. Malacol. Soc. London. v. 38, N 1. 1968. P. 41-54.
72. Bayne С. H. Histochemical studies on the egg capsules of eight gastropod molluscs. Proc. Malacol. Soc. London, v. 38, N 3. 1968. P. 199-212.
73. Bishara S., Hassan M., Kalliny A. Studies on some land snails injurios to agriculture in U. A. R. - Rev. zool. et bot. Afrric., v. 77, N 3-4. 1968. Р. 239-252 .
74. Bornchen M. Untersuchungen zur Sekretion der fingerforming Drusen von Helixpomatia L. - Z. Zellforsch., Bd 78, N 3. 1967. S. 402-426 .
75. Boycott A. E. Experiments on the artifical breeding of Limnaea involuta, Limnaea burnetti, and other forms of Limnaea peregra // Proc. Malacol. Soc. L., V. 23, N. 2. 1938. P. 156.
76. Cain A. J. The uniqueness of the polymorhism of Cepaea (Pulmonata: Helicidae) in western Europe // J. Conchol. V. 29. N. 3. 1977. P. 129-136.
77. Cain A. J. Variation in the spire index of some coiled gastropod shell, and its evolutionary significance // Phil. Trans. Roy. Soc. L., V. B. 277, N 956. 1997. P. 377-428.
78. Chatfield J. E. The life history of the helicid snail Monacha cantiana (Montagu), with reference also to M. carthusiana (Muller). - Proc. Malacol.Soc. London, v. 38, N 3 1968. P. 233-245.
79. Cook L. Inheritance of shell size in snail Arianta arbustrorum // Evolution. V. 19, N 1. 1977. P. 86-94.
80. Cook L. M., Peake J. F. A study of populations of Cepaea nemoralis (L.) from the Dartry Mountains, Co. Sligo, Ireland // Proc. Malacol. Soc. V. 34. 1960. P. 1-11.
81. Cowie R. H. Climate selection on body colour in the land snail Theba pisana (Pulmonata: Helicidae) // Herediv. Vol. 65. N 1, 1990. P. 123-126.
82. Davis T. A. Dextral and sinistral coiling in gastropod mollusks // Proc. Indian nat. Sci. Acad. V. B 53, N 4, 1987. P. 323-328.
83. Degner E. Zur nuheren Kenntnis von Ambiqua fuscolabiata in nordwestlichen Unteritalien // Mitt. Staattinst. Muss. Hamburg. Bd 46, 1936. S. 19¬114.
84. Forcart L. Revision des Rassenkreises Helicigona (Chilostoma) zonata Studer // Verh. Naturf. Ges. Basel. T. 44, N 2, 1933. S. 53-107.
85. Geyer D. Die weichtiere Deutschlands. Stuttgart.. Bd 1. 1909 S. 87-95.
86. Kleinschmidt O. Die Fonnenkreislehre und das Weltwerden des Lebens. Halle. 1926. S. 67-97.
87. Klemm W. Zur rassenmaBigen Gliederung des Genus Pagodulina Clessin // Arch. Naturg. N. F. Bd. 8, N 2. 1939. P. 198-262.
88. Knipper H. Systematische, anatomische, okologische und tiergeographische Studien an sudosteuropaischen Heliciden // Arch. Naturg. N. F. Bd. 8, N 4. 1939. P. 327-517.
89. Lupu . D. Degeniration phenomena in a population of Alopia mafleiana Grossu, 1967. (Gastropoda, Pulmonata) // Trav. Mus. hist. natur. “Gr. Antipa”. V. 21. 1980. P. 29-32.
90. Moor B. Zur Entwicklung der Deformatio scalaris bi Bradybaena fruticum (Mull.) (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora) // Rev. Suisse Zool. V. 88, N 4. 1981. S. 953-964.
91. Murrey J., Clarke B. Inheritance of shell size in Partula // Heredity. V.. 23, N 2. 1968. P. 189-198.
92. Pelseneer P. Les variations et leur heredite chez les Mollusques // Mem. Acad. Roy. Belg. Cl. Sci. N 5. 1920. P. 1-20.
93. Pelseneer P. L'inversion ches les Mollusques au point de la varination et de rheredite // Bull. Sci. France et Belg. V. 48. 1920. P. 27-79.
94. Pelseneer P. Essai d'ethologie zoologique l'etude des Mollusques, Bruxelles. 1935. P. 89- 101.
95. Plate L. Die Variabilitat und die Arbidung nach dem Prinzip geographischer Formenketten bei dem Cerion-Landschnecken der Bahama Inseln. I. Die Schale // Arch. Rassen. und Gesellsch. Biol. Bd. 4. 1907. S. 433-470
96. Rensch B. Rassenkreisstudien bei Mollusken 1. Der Kreis der Felsenschnecke Campylaea zonata Studer // Zool. Anz. Bd. 67. 1926. S. 253-263.
97. Rensch B. Inselmelanismus bei Mollusken // Zool. Bd. 78. 1928. S. 1-4.
98. Rensch B. Zoologisch Systematic und Arbildungsproblem // Verh. Detsch. Zool. Ges. Koln. 1933. S.19-83.
99. Rensch B. Untersuchungen uber Rassenbildung und Erblichkeit von Rassenmerkmalen bei sizilischen Landschnecken // Z. Induct. Abstam. und Vererbl. Bd. 72. N 3-4. 1937. S. 564-588.
100. Schilder F. A. Einfuhrung in dei Biotaxonomie (Formenkreislehre). Jena: G. Fisfcher Verl., 1952. S. 124-144.
101. Stelfox A. W. On the inheritance of scalariformity in Helix aspersa // J. Conchol. V. 26, N 5. 1968. P. 329-332.
102. Wolda H. Ecologocal variation and its implications for the dynamics of the Iandsnail Cepaea nemoralis // Dynamics Popul. Proc. Advanc. Study Inst. Dynamics Numberls Popul. Wageningen. 1971. P. 98-108.
103. Yon-Tov Y., Galun M. Note on feeding habits of the desert snail Sphincterochila boissleri Charpentier and Trochoidea (Xerucrassa) seetzeni Charpentier. - Veliger, v. 14, N 1. 1970. P. 86-88.