ВВЕДЕНИЕ 4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Магнитные поля, механизмы влияния геомагнитной активности на
водные экосистемы 7
1.1.1. Резонансная гипотеза 8
1.1.2. Циркадная гипотеза 9
1.2. Действие околосуточных ритмов освещения
на биологические объекты 11
1.3. Влияние геомагнитного поля на водные организмы 15
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 17
2.1. Объекты исследования 17
2.2. Оборудование 17
2.3. Описание методики эксперимента 19
2.4. Статистическая обработка данных 20
3. РЕЗУЛЬТАТЫ 22
4. ОБСУЖДЕНИЕ 28
ВЫВОДЫ 31
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 32
Гидробионты отряда Cladocera играют важную роль в функционировании экосистем (например, являются пищей для других более крупных видов). Кроме этого, некоторые виды, относящиеся к этому отряду, используются как тест-объекты в токсикологических исследованиях и являются индикаторами чистоты воды. В настоящее время ветвистоусые рачки активно используются в экспериментах, связанных с исследованием биологических эффектов магнитных полей (Krylov et al., 2013, Krylov, 2010, Усанов и др., 2003, Чемерис, Сафронова, 1993).
Известно, что вариации геомагнитного поля (ГМП) и ежесуточное изменение освещенности сопровождают практически всю биологическую эволюцию. ГМП характеризуется неоднородной пространственной структурой. Так величина индукции ГМП меняется от 6.8*105 нТл на полюсах до 3*105 нТл на экваторе. Как известно из физики, свет имеет двойственную природу: это и электромагнитные волны в диапазоне от 380 нм до 780 нм, и направленный поток частиц (фотонов). На Земле световой режим равен 24 часам. В зависимости от сезона года и географических координат, количество часов «света» и «темноты» в сутках может варьировать.
По мнению некоторых ученых суточные вариации ГМП и ежедневное изменение освещенности являются внешними водителями циркадных биологических ритмов (Golombek, Rosenstein, 2010; Nesbit, Christie, 2014). При этом подавляющее большинство экспериментальных исследований в этой области выполнено с использованием различных режимов освещения или магнитных полей по отдельности (Gerhardt et al., 2006; Krylov et al., 2013). Нам не удалось обнаружить данных о влиянии комбинации этих факторов на биологические объекты. Таким образом, изучение воздействия изменений светового режима, магнитных вариаций и различных комбинаций
этих факторов на биологические объекты является актуальным направлением научных исследований.
Цель работы - изучение влияния разных режимов освещения, вариации геомагнитного поля и взаимодействия этих факторов на продолжительность жизни, продукционные и морфометрические показатели кладоцер D. magna.
Задачи:
1) оценка воздействия магнитных флуктуаций с разным периодом и различных режимов освещения на продолжительность жизни, линейные размеры, плодовитость и периодичность выводков у D. magna;
2) исследование взаимодействия двух факторов: магнитных
флуктуаций с разным периодом и различных режимов освещения, на продолжительность жизни, линейные размеры, плодовитость и периодичность выводков у D. magna;
3) оценка влияния модифицированного магнитного поля, разных режимов освещения и взаимодействия этих факторов на размеры потомства, производимого D. magna.
Актуальность: влияние вариаций ГМП, а также светового режима на различные показатели жизнедеятельности гидробионтов изучено недостаточно. Представители водных экосистем подвергаются влиянию различных абиотических факторов. Исследование реакций гидробионтов на изменения разных параметров среды усложняется тем, что при взаимодействии факторов биологические эффекты могут ослабляться или усиливаться. На сегодняшний день нет четкого представления о воздействии геомагнитных флуктуаций на гидробионтов и экосистемы в целом. Реакции на низкочастотные магнитные поля не имеют дозо-зависимого характера, и, следовательно, нельзя установить пределы нормы реакции биологических объектов в отношении этого фактора водной среды. Воздействие различных комбинаций режима освещения и геомагнитных флуктуаций на водные организмы практически не описано в литературе. Наша работа позволит дополнить имеющиеся знания о принципах и закономерностях влияния вариаций светового режима и ГМП на гидробионтов на примере D. magna, а также дополнить наши представления о воздействии указанных факторов на водные экосистемы в целом.
Новизна: впервые были проведены исследования влияния разных режимов освещения, вариации ГМП и взаимодействия этих факторов на продукционные и морфометрические показатели ракообразных D. magna. Апробирована чувствительная методика проведения эксперимента на синхронизированной культуре дафний. Впервые показано влияние комбинированного воздействия изменения околосуточных ритмов освещения и вариации ГМП на биологические процессы у кладоцер.
Практическая значимость: материалы исследования могут быть применены для сравнения реакций гидробионтов на действие различных факторов окружающей среды. Кроме того, результаты могут быть использованы для экологической оценки воздействия вариаций ГМП и освещения на функционирование водных экосистем.
1) Выяснено, что режим освещения значимо влияет на продолжительность жизни рачков и продолжительность периода между выводками. Модификация периода магнитных флуктуаций не сказалась на исследуемых признаках. Это может быть связано с тем, что смена дня и ночи более стабильный внешний водитель циркадных ритмов в отличие от суточной геомагнитной вариации, на которую влияют геомагнитные бури.
2) Взаимодействие режима освещения и магнитных флуктуаций оказывало значимое воздействие на продолжительность периода между выводками у дафний. Полученные данные позволяют предположить, что суточная геомагнитная вариация может использоваться рачками для тонкой коррекции циркадных ритмов.
3) Значимого влияния исследованных факторов на размеры потомства,
производимого D. magna, обнаружено не было. Вероятно,
продолжительность и интенсивность экспериментального воздействия были недостаточными для изменения этого показателя.
Белова Н.А., Леднев В.В. Влияние крайне слабых переменных магнитных полей на гравитропизм растений // Биофизика. - 2001. - Т. 46. - № 1. - С. 122-125.
Бинги В.Н., Савин А.В. Физические проблемы действия слабых магнитных полей на биологические системы // Успехи физических наук. - 2003. - Т. 173. - № 3. - C. 265-300.
Замощина Т.А., Новицкая Л.Н., Иванова Е. В. Циркадианные ритмы концентрации эндогенного лития в мозге, крови и моче крыс в период зимнего и летнего солнцестояний // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2005. - № 2S-2 (40). - С. 30-32.
Ковтун А.А. Особенности геомагнитных вариаций на морях и океанах. Геомагнитная активность и ее прогноз. - М. : Наука, 1978. - С. 34-52.
Кондратенко Е. И. Циркадианные особенности перекисного окисления липидов печени самок крыс в условиях длительного круглосуточного освещения и введения витамина Е // Известия Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена. - 2004. - Т. 4. - № 8. - С. 196-200.
Крылов В.В. Влияние естественных и антропогенных низкочастотных магнитных полей на гидробионтов: дис. на соиск. уч. степ. док. биол. наук : 03.02.10 / Институт биол. внутр. вод. РАН - Борок, 2018. - 316 с.
Крылов В.В., Зотов О.Д., Осипова Е.А., Знобищева А.В., Демцун Н.А. Влияние модели Н-компоненты типичной магнитной бури на раннее развитие Daphnia magna Straus // Биофизика. - 2010. - Т. 55. - № 4. - С. 693-698.
Леднев В.В. Биологические эффекты крайне слабых переменных магнитных полей: идентификация первичных мишеней. Моделирование геофизических процессов. - М. : ИФЗ РАН, 2003. - С. 130-136.
Непомнящих В.А., Крылов В.В., Осипова Е.А., Павлова В.В., Извеков Е.И. Влияние антропогенных и естественных магнитных полей на поведение рыб // Труды Института биологии внутренних вод РАН. - 2017. - № 78 (81). - С. 139-158.
Семенченко В. П., Разлуцкий В. И. Факторы, определяющие суточное распределение и перемещения зоопланктона в литоральной зоне пресноводных озер (обзор) // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. - 2009. - Т. 2. - № 2. - С. 191-225.
Таликина М.Г., Изюмов Ю.Г., Крылов В.В. Влияние гипомагнитных условий и световой депривации на митоз зародышевых клеток и размеры предличинок плотвы (Rutilus rutilus L.) // Биология внутренних вод. - 2017. - № 2. - С. 121-124.
Усанов Д.А. и др. Воздействие переменных магнитных полей низкой интенсивности на частоту сердцебиений дафнии // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. - 2003. - № 3. - С. 59-62.
Чемерис Н.К., Сафронова В.Г. Слабое низкочастотное магнитное поле инициирует частотно-зависимые флуктуации периода сокращений сердца Daphnia magna // Биофизика. - 1993. - Т. 38. - № 3. - С. 511-519.
Bernatowicz P.P. et al. Temporal Expression of the Clock Genes in the Water Flea Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera) // Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological Genetics and Physiology. - 2016. - Vol. 325. - № 4. - P. 233-254.
Boles L.C., Lohmann K.J. True navigation and magnetic map in spiny lobsters // Nature. - 2003. - Vol. 421. - P. 60-63.
Brown F.A., Chow C.S. Uniform daily rotation and biological rhythms and clocks in hamsters // Physiological zoology. - 1976. - Vol. 49. - P. 263-285.
Carey E.G., Scharold J.V. Movements of blue sharks (Prionace glauca) in depth and course // Marine Biology. - 1990. - Vol. 106. - P. 329-342.
Chapman S., Bartels J. Geomagnetism. - London: Oxford University Press, 1940. - 619 p.
Coldsnow K.D., Relyea R.A., Hurley J.M. Evolution to environmental contamination ablates the circadian clock of an aquatic sentinel species // Ecology and evolution. - 2017. - Vol. 7. - № 23. - P. 10339-10349.
Gegear R.J. et al. Cryptochrome mediates light-dependent magnetosensitivity in Drosophila // Nature. - 2008. - Vol. 454. - P. 1014-1018.
Gehring W., Rosbash M. The coevolution of blue-light photoreception and circadian rhythms // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - Vol. 57. - № S1. - P. S286-S289.
Gerhardt A., de Bisthoven L.J., Schmidt S. Automated recording of vertical negative phototactic behaviour in Daphnia magna straus (Crustacea) //
Hydrobiologia. - 2006. - Vol. 559. - P. 433-441.
Golombek D., Rosenstein R. Physiology of Circadian Entrainment //
Physiological Reviews. - 2010. - Vol. 90. - P. 1063-1102.
Griffin E.A. Jr, Staknis D., Weitz C.J. Light-independent role of CRY1 and CRY2 in the mammalian circadian clock // Science. - 1999. - Vol. 286. - P. 768¬771.
Guilhermino L. et al. Acute toxicity test with Daphnia magna: an alternative to Mammals in the prescreening of chemical toxicity? // Environmental Research. - 2000. - Vol. 46. - P. 357-362.
Hore P.J., Mouritsen H. The radical-pair mechanism of magnetoreception // Annual Review of Biophysics. - 2016. - Vol. 45. - P. 299-344.
Hunt T., Sassone-Corsi P. Riding tandem: circadian clocks and the cell cycle // Cell. - 2007. - Vol. 129. - P. 461-464.
Johnson C.H. Circadian clocks and cell division: what’s the pacemaker? // Cell Cycle. - 2010. - Vol. 9. - P. 3864-3873.
Krylov V.V. Effects of electromagnetic fields on parthenogenic eggs of Daphnia magna Straus // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2010. - Vol. 73. - P. 62-66.
Krylov V.V., Larkin M. Biological Effects Related to Geomagnetic Activity and Possible Mechanisms // Bioelectromagnetics. - 2017. - Vol. 38. - № 7. - P. 497-510.
Krylov V. V., Bolotovskaya I. V., Osipova E. A. The response of European Daphnia magna Straus and Australian Daphnia carinata King to changes in geomagnetic field // Electromagnetic Biology and Medicine. - 2013. - Vol. 32. - №1. - P. 30-39.
Kume K. et al. mCRY1 and mCRY2 are essential components of the negative limb of the circadian clock feedback loop // Cell. - 1999. - Vol. 98. - P. 193-205.
Lagroye I. et al. ELF magnetic fields: animal studies, mechanisms of action // Progress in Biophysics and Molecular Biology. - 2011. - Vol. 107. - P. 369¬373.
Liboff, A. R. Why are living things sensitive to weak magnetic fields? // Electromagnetic Biology and Medicine. - 2014a. - Vol. 33. - № 3. - P. 241-245.
Lohmann K.J. et al. Magnetic orientation of spiny lobsters in the ocean: experiments with undersea coil systems // Journal of Experimental Biology. - 1995. - Vol. 198. - P. 2041-2048.
Masri S., Cervantes M., Sassone-Corsi P. The circadian clock and cell cycle: interconnected biological circuits // Current Opinion in Cell Biology. - 2013. - Vol. 25. - P. 730-734.
Michels E. et al. Effect of sublethal doses of cadmium on the phototactic behavior of Daphnia magna // Ecotoxicology and environmental safety. - 2000. - Vol. 47. - P. 261-265.
Mo Wei-Chuan, Fu Jing-Peng, Ding Hai-Min. Hypomagnetic Field Alters Circadian Rhythm // Progress in Biochemistry and Biophysics. - 2015. - Vol. 42. - № 7. - P. 639-646.
Nesbit T., Christie E. Identification of the molecular components of a Tigriopus californicus (Crustacea, Copepoda) circadian clock // Comparative Biochemistry and Physiology. Part D: Genomics and Proteomics. - 2014. - Vol. 12. - P. 16-44.
Romanovskij A.V. et al. The behavior of male Danio rerio Hamilton after exposure of fish embryos to a simulated geomagnetic storm // Biophysics. - 2014. - Vol. 59, № 6. - P. 935-939.
Sancar A. Structure and function of DNA photolyase and cryptochrome blue-light photoreceptors // Chemical Reviews. - 2003. - Vol. 103. - P. 2203-2237.
Schibler U., Sassone-Corsi P. A web of circadian pacemakers // Cell. -
2002. - Vol. 111. - P. 919-922.
Solov'yov I. A., Chandler D. E., Schulten K. Magnetic field effects in Arabidopsis thaliana cryptochrome-1 // Biophysics. - 2007. - Vol. 92. - P. 2711¬2726.
Taghavi D., Farhadian O., Soofiani M. Effects of different light/dark regimes and algal food on growth, fecundity, ephippial induction and molting of freshwater cladoceran, Ceriodaphnia quadrangular // Aquaculture. - 2013. - Vol. 410. - P. 190-196.
Talikina M.G. et al. The effect of a typical magnetic storm on mitosis in the embryo cells and the length and weight of roach (Rutilus rutilus L.) prolarvae // Inland Water Biology. - 2013. - Vol. 6. - № 1. - P. 48-51.
Volpe P. Interactions of zero-frequency and oscillating magnetic fields with biostructures and biosystems // Photochemical and Photobiological Sciences. -
2003. - Vol. 2. - P. 637-648.
Yamazaki Y., Maute A. Sq and EEJ - a review on the daily variation of the geomagnetic field caused by ionospheric dynamo currents // Space Science Reviews. - 2017. - Vol. 206. - P. 299-405.
Wan G.J. et al. Reduced geomagnetic field may affect positive phototaxis and flight capacity of a migratory rice planthopper // Animal Behaviour. - 2016 - Vol. 121. - P. 107-116.
Welker H.A. et al. Effects of an artificial magnetic-field on serotonin-n- acetyltransferase activity and melatonin content of the rat pineal gland // Experimental Brain Research. - 1983. - Vol. 50. - P. 426-432.