ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА I. ГАЛЛООБРАЗОВАНИЕ КАК ОДИН ИЗ СПОСОБОВ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НАСЕКОМЫХ С РАСТЕНИЯМИ 7
1.1. Галл как среда обитания 7
1.2. Характеристика групп насекомых-галлообразователей 10
1.3. Хозяйственное значение галлообразующих насекомых 14
1.4. Эволюция развития галлообразования среди насекомых 17
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 20
2.1. Краткий очерк природных условий района исследования 20
2.2. Краткое описание района исследования 25
2.3. Материалы и методы исследования 29
ГЛАВА III. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ-ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЙ ЕЛАБУЖСКОГО РАЙОНА РТ 33
3.1. Обзор видов галлообразующих членистоногих в условиях
Елабужского района РТ 33
3.2. Краткая характеристика некоторых галлообразующих
членистоногих и их повреждений в районе исследования 44
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 51
ЛИТЕРАТУРА 55
В настоящее время много внимания уделяется исследованиям антропогенных ландшафтов, изучению влияния на них хозяйственной деятельности человека. Под антропогенным понимают ландшафт, преобразованный хозяйственной деятельностью человека, в котором настолько изменена связь природных компонентов, что возникает необходимость создания нового природного комплекса. Для Среднего Поволжья характерны следующие типы антропогенных ландшафтов: крупные, средние и небольшие по размерам города, поселки городского типа, рабочие и дачные поселки, лесопарковые зоны, агроландшафты, агропромышленные комплексы и др. [Рахимов, Уленгов, 2004, с. 166].
Одной из основных планировочных составляющих городской среды являются зеленые насаждения, представляющие собой совокупность древесных, кустарниковых и травянистых растений на определенной территории. В структуру зеленых насаждений любого современного города входят различные парки (городские, специализированные, районные, детские, культурные, лесопарки и др.), сады, скверы, бульвары, насаждения жилых микрорайонов и др. В улучшении экологического состояния городов особое место занимает озеленение улиц, которое активно влияет на архитектурный облик города и обеспечивает в летнее время необходимый теневой режим [Санаев, 2006].
Зеленые насаждения имеют важное санитарно-гигиеническое, архитектурно-планировочное и эстетическое значение, их композиционную основу традиционно составляют древесные растения и кустарники. Быстрый рост, долговечность и устойчивость декоративных деревьев и кустарников в условиях городской среды, а также отсутствие необходимости в особом уходе и приемах размножения обусловливают широкое их применение в зеленом строительстве [Лаптев и др., 1984, с. 5-6].
Зеленые насаждения, составляя важную часть современного градостроительства, очень тесто связаны с различными видами животных, которые либо питаются растениями, либо находят для себя своеобразную среду обитания. Животные, питающиеся растениями, называются фитофагами, среди которых немаловажное значение имеют насекомые. В связи с этим большинство насекомых, питаясь растениями, наносят существенный вред деревьям и кустарникам, приводя к ухудшению их декоративного вида и в конечном итоге к полной гибели.
Постоянное расширение ассортимента культивируемых растений в городах за счет форм, ранее отсутствовавших в декоративных и иного типа насаждениях, ведет к изменению видового состава их фитофагов-вредителей.
Насекомые могут питаться различными частями растений, в частности, листьями, побегами, корнями, бутонами, цветками и др. Особую опасность для древесно-кустарниковой растительности представляют насекомые- филлофаги, питающиеся листьями, т.к. они первыми заселяют растения и тем самым приводят к уничтожению его ассимилирующего аппарата.
Взаимодействия растений и насекомых крайне разнообразны. Особую группу фитофагов составляют насекомые, способные инициировать у растений формирование новообразований - галлов как мест их обитания и источников пищи. Галлообразователи являются широко представленной группой членистоногих вредителей в городских насаждениях. Исследования группы галлообразующих насекомых начались в XVII в. Первая в истории биологии обобщающая работа о галлах и вызываемых паразитическими организмами новообразованиях на растениях вышла в 1687 г. [Белов, 2008, с. 73].
Галлообразование - патологический процесс, выражающийся в разрастании и изменении растительных тканей под воздействием специфических возбудителей - галлообразователей [Зерова и др., 1998, с. 3].
Галлообразование характерно для представителей многих отрядов насекомых, в частности Двукрылых, Прямокрылых, Чешуекрылых, Перепончатокрылых и др., но также следует отметить, что данный процесс характерен и для некоторых представителей класса Паукообразных, в частности растительноядных клещей. В настоящее время изучен видовой состав и особенности биологии и экологии галлообразующих насекомых как для отдельных регионов России (Москвы и Московской области, Красноярска, Белгорода, Приморского края и др.), так и сопредельных стран, например, Белоруссии, Чехословакии и др. [Кулагин, 1934; Ковалев, 1965; Кеппен, 1883; Линдеман, 1893; Баранчиков, Бабичев, 2006; Белов, 2008; Нарчук, 2007; Баранчиков, Овчинникова, 2011; Стручаев, 2011; Петров, Сауткин, 2013; Skuhrava, 1986; Price P.W. & et, 1987]. Также изучена пищевая специализация галлообразова- телей и их влияние на фотосинтетический аппарат растений [Чехонина, 2002].
Актуальность темы. На сегодняшний день изучение процесса галлообразования среди членистоногих имеет не только теоретический, но и практический интерес, т.к. среди представителей этой группы многие виды известны как вредители сельскохозяйственных культур (злаковых, плодовых, кормовых и др.) Ряд галлообразователей, например, среди которых большую группу составляют насекомые и клещи, вредят лесным и декоративным насаждениям (деревьям и кустарникам), техническим и лекарственным растениям [Зерова и др., 1991, с. 4]. При массовом размножении галлообразующие членистоногие могут нанести большой ущерб перечисленным группам растений.
По Среднему Поволжью и, в частности, по Елабужскому району РТ научных исследований по фауне галлообразующих членистоногих зеленых насаждений проводилось очень мало. Известны, например, работы по фауне отдельных представителей галлообразующих насекомых, в частности мух- пестрокрылок (Diptera: Tephritidae), галлиц и др. [Басов, 1997, 2006; Сокол, 2003].
Целью данной работы является изучение биологического разнообразия галлообразующих насекомых в городских зеленых насаждениях в условиях г. Елабуги Елабужского района Республики Татарстан.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить таксономическое разнообразие и численное обилие галлообразующих насекомых в биоценозах г. Елабуги и Елабужского района РТ.
2. Выявить характер взаимодействия галлообразующих насекомых с различными жизненными формами растений.
3. Оценить видовое разнообразие фауны насекомых-галлообразовате- лей в различных биотопах района исследования.
4. Выявить доминирующие группы галлообразующих насекомых на опытных участках.
Публикации и апробация результатов исследований. Результаты исследований, послужившие основой для написания выпускной квалификационной работы, были апробированы на III Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные научные исследования: актуальные вопросы, достижения и инновации» (г. Пенза, 2017).
По результатам VI Международного научно-практического конкурса «Лучшая научно-исследовательская работа - 2017» (г. Пенза, 20 февраля 2017 г.) научная статья «Галлообразующие членистоногие городских зеленых насаждений г. Елабуги» удостоена диплома II степени в номинации «Биологические науки».
По результатам исследования были опубликованы печатные работы:
Яковлева И.А. Галлообразование как способ взаимодействия насекомых с растениями // Фундаментальные и прикладные научные исследования: актуальные вопросы, достижения и инновации. - Пенза, 2017. - С. 25-27.
Леонтьева И.А., Яковлева И.А. Обзор фауны галлообразующих членистоногих городских зеленых насаждений г. Елабуги // Успехи современной науки и образования, 2017. - Т.8. - №4. - С. 180-186.
Зеленые насаждения, составляя важную часть современного градостроительства, очень тесто связаны с различными видами беспозвоночных животных, в частности с членистоногими (Arthropoda), которые либо питаются растениями, либо находят для себя своеобразную среду обитания. Особую группу среди членистоногих составляют насекомые и клещи, способные инициировать у растений формирование таких новообразований как галлы.
Научные исследования по выявлению фауны галлообразующих членистоногих проводились в 2016 г. на территории г. Елабуги и Елабужского района Республики Татарстан (РТ). Было обследовано несколько участков: городской парк «Александровский сад», территория жилой застройки г. Елабу- ги (нижняя и верхняя часть города), несколько кварталов лесного массива «Танаевский лес».
Таксономическая структура галлообразующих членистоногих г. Елабуги и Елабужского района представлена 24 видами, относящимся к двум классам (Насекомые и Клещи), трофоэкологически связанных с растениями разных жизненных форм.
Значительную часть комплекса галлообразующих членистоногих составляют насекомые, представленные 18 видами, что составляет 75,0 % от общего количества обнаруженных галлообразующих членистоногих в районе исследования. Обнаруженные виды относились к пяти отрядам (Hymenoptera, Stemorrhyncha, Coleoptera, Homoptera, Diptera) и семи семействам (Tenthredinidae, Triozidae, Cerambicidae, Aphididae, Adelgidae, Cecidomyiidae, Tephritidae) как представлено на слайде.
На первом месте по числу видов находятся двукрылые - 10 видов, долевое участие которых составляет 41,7 % от общего количества обнаруженных насекомых, из них три вида комаров-галлиц и семь видов мух- пестрокрылок рода Urophora. Второе место по количеству видов занимают перепончатокрылые и равнокрылые - по 3 вида (по 12,5 % соответственно).
Среди перепончатокрылых обнаруженные галлообразователи относятся к одному сем. Пилильщики настоящие (Tenthredinidae), среди равнокрылых - к двум семействам Тли настоящие (Aphididae) и хермесы (Adelgidae). В остальных отрядах (жесткокрылых и грудохоботных) зафиксировано по одному галлообразователю. Это листоблошка крушинная пестрокрылая (T. walkeri) из семейства Триозиды (Triozidae) и скрипун осиновый малый (S. populnea) из семества Усачей (Cerambicidae).
Растительноядные клещи из отряда Акариформных клещей (Acariformes) семейства Галловые четырехногие клещи (Eriophyidae) представлены 6 видами, что составило 25,0 %.
В ходе исследования нами обнаружены галлы на шести видах деревьев, трех видах кустарников и семи видов трав, относящихся к разным семействам.
Общий процент встречаемости древесных галлообразователей составляет 54,5 %. Например, на ивах ломкой и козьей обнаружено 5 видов галлообразующих членистоногих - из них 4 вида насекомых (два из перепончатокрылых (пилильщик ивовый красногалловый толстостенный (P. proxima) и пилильщик ивовый побеговый (E. amerinae)); и два из двукрылых (Галлица ивовая краевая (D. marginemtorquens), Г аллица ивовая листовая (I. Capreae)) и 1 вид растительноядных клещей (Клещик трехлучевой ивовый галловый (E. triradiatus). Долевое участие галлообразователей ивы составляет 20,8 % от общего количества обнаруженных видов.
Комплекс галлообразователей липы сердцевидной представлен 4 видами растительноядных клещей (E. leiosoma, E. tilievar. rudis, E.tiliae, E. tetratrichus stenoporus) что составило 16,7 %. На вязе шершавом обнаружено 2 вида (из равнокрылых T. ulmi, из растительноядных клещей E. ulmicola) (8,3 %). На ели европейской зафиксирован один вид хермеса A. laricis (4,2 %) и на осине обыкновенной обнаружен представитель жуков S. populnea (4,2 %).
Из кустарников на шиповнике развиваются два вида насекомых (галлица W. rosarum и пилильщик B. phyllocolpa), на крушине - листоблошка T.
walkeri и смородине - галлообразующая тля C. ribis. Долевое участие кустарниковых галлообразователей составило 16,7 %.
Комплекс галлообразователей травянистых растений представлен исключительно двукрылыми насекомыми, а именно 7 видами мух- пестрокрылок из р. Urophora. Их личинки развиваются на растениях сем. Сложноцветных, преимущественно в соцветиях, реже в стеблях. Так в соцветиях васильков ложнопятнистого, шероховатого и лугового, серпухи венценосной, бодяка обыкновенного и тысячелистника обыкновенного обнаружены галлы шести видов тефритид (U. affinis, U. coronata, U. cuspidata, U. stylata, U. stigma, U. quadrifasciata). И только один вид мухи U. cardui образует галлы внутри стеблей бодяка щетинистого. Долевое участие галлообразователей травянистых растений составил 29,2 %.
Более половины видов галлообразователей (54 %) являются обычными для данного района исследования, 38 % - встречаются редко, 8 % -очень редко.
Своеобразие комплекса галлообразующих насекомых по отношению к растениям-хозяевам обнаруживается не только в выборе определенных кормовых растений, но и в месте локализации галла.
Так наибольшая доля видов галлообразователей (54,0 %) предпочитают развиваться на листовых пластинках растений, 25,0 % - образуют галлы в соцветиях, 13,0 % - на ветвях и незначительное количество (8,0 %) на побегах.
При сравнении четырех опытных участков были получены следующие результаты. В Александровском саду нами обнаружено 11 видов галлообразователей, что составило 45,8 % от общего количества обнаруженных членистоногих. По ул. М. Джалиля было обнаружено 9 видов (37,5 %). По проспекту Мира были встречено 6 видов (или 25,0 %). В нескольких исследуемых кварталах Танаевского леса было обнаружено 7 видов (или 29,2 % соответственно).
Сравнительный анализ общности видового состава галлообразующих членистоногих в районе исследования по индексам сходства Чекановского и Жаккара показал, что исследуемые участки по фаунистическому составу не совпадают (значения индексов практически приближены к кулю, что свидетельствует о несовместимости фауны по видовому составу).
Для анализа значений видового разнообразия галлообразующих членистоногих на исследуемых участках был использован индекс видового богатства. Согласно индексу биологического разнообразия Маргалефа наибольшее разнообразие видов мы наблюдаем на дух участках (ул. М. Джалиля (№2) и Александровский парк (№1)) - от 2,5 до 3,1. На остальных участках видовое разнообразие практически одинаково (от 1,6 до 1,9).
Таким образом, изучение таксономического и видового разнообразия галлообразующих членистоногих позволяет выявить роль данных вредителей в снижении декоративности растений и их ослабления. Следовательно, если знать какой вредитель из этой таксономической группы обитает на городских насаждениях, можно вовремя найти методы борьбы с ними и существенно снизить повреждения.
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
