СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 4
ВВЕДЕНИЕ 5
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ 7
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Сероводород, структура, физико-химические свойства 8
1.1.1 Синтез и метаболизм сероводорода 9
1.1.2 Катаболизм сероводорода 12
1.2 Эффекты сероводорода в желудочно-кишечном тракте 12
1.3 Строение и моторика желудка 15
1.3.1 Анатомическое строение 15
1.3.2 Виды сокращений 17
1.3.3 Мышечный тонус и нейронный контроль резервуара желудка 19
1.4 Гладкомышечные клетки 19
1.4.1 Строение и функция гладкомышечных клеток 19
1.4.2 Роль интерстициальных клеток Кахаля в регуляции моторики
желудочно-кишечного тракта 23
1.4.3 Нейрональная регуляция двигательной активности желудочно-
кишечного тракта 24
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26
2.1 Объект исследования и растворы 26
2.2 Метод тензометрии и анализ данных 27
3. РЕЗУЛЬТАТЫ 29
3.1 Эффекты NaHS на спонтанную сократительную активность полосок
желудка крысы 29
3.2 Влияние NaHS на фоне блокирования потенциал-зависимых и кальций-
активируемых калиевых каналов 32
3.3 Эффекты NaHS на фоне блокирования и активации КАТФ-каналов 34
3.4 Влияние NaHS на процессы окислительного фосфорилирования и внутриклеточную концентрацию ионов Са236
4. ОБСУЖДЕНИЕ 38
4.1 Двухфазные эффекты H2S на спонтанную сократительную активность
желудка крысы 38
4.2 Роль потенциал-зависимых и кальций-активируемых калиевых каналов в
усиливающем эффекте EQS на сократительную активность желудка крысы 39
4.3 Роль КдтФ-каналов в ингибирующем эффекте EQS на сократительную
активность гладкомышечных клеток желудка крысы 40
4.4 Роль окислительного фосфорилирования и внутриклеточной
концентрации ионов Са2+ в эффектах NaHS 41
4.5 Влияние H2S на частоту спонтанных сокращений желудка крысы 43
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 44
ВЫВОДЫ 46
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
Сероводород (H2S) является газообразным посредником, наряду с оксидом азота и монооксидом углерода, влияющим на различные функции организма в физиологических и патологических условиях [Ситдикова и др., 2006, 2014; Linden, 2014; Farrugia, 2014; Gerasimova, 2015; Yakovlev et al., 2017]. H2S эндогенно синтезируется в различных тканях ферментами цистатионин-Р-синтазой (CBS) и цистатионин-у-лиазой (CSE), а также 3- меркаптопируват сульфтрансферазой с одновременной активацией цистеин-аминотрансферазы [Linden, 2014; Farrugia, 2014]. Помимо эндогенной продукции важным источником H2S является сульфат редуцирующие бактерии толстого кишечника, которые способны восстанавливать сульфаты, содержащиеся в пище или интестинальных секретах в сульфиды, включая H2S [Linden, 2014; Farrugia, 2014]. В желудочно-кишечном тракте экспрессия CBS и CSE была обнаружена в различных типах клеток, включая гладко-мышечные клетки, энтеральные нейроны, интерстициальные клетки Кахаля, эпителиальные клетки и может варьировать в зависимости от вида животного и отдела желудочно-кишечного тракта [Martin et al.,2010; Farrugia, 2014]. У крысы экспрессия CSE наиболее выражена в проксимальных отделах (желудок, двенадцатиперстная и тощая кишка) и относительно низкая в тонком и толстом кишечнике, a CBS напротив в толстой кишке. В желудке крысы наблюдается экспрессия как CBS, так и CSE [Martin et al.,2010]. Такой же результат наблюдается в гладко-мышечных клетках культуры клеток желудка мыши [Huang et tz/., 2013; Meng et al., 2015].
Показано участие H2S в регуляции моторной и секреторной функциях желудочно-кишечного тракта, ноцицепции, в развитии патологических состояний [Wallace et al.,2010; Linden, 2014]. Данные о влиянии H2S на двигательную активность желудочно-кишечного тракта неоднозначны: выявлено как расслабляющее, так и стимулирующее действие этого газомедиатора в различных отделах желудочно-кишечного тракта у разных видов животных [Gallego et al.,2008; Shafigullin et al., 2014; Farrugia, 2014;
Габитова и др., 2017]. В условиях in vivoдонор H2S - гидросульфид натрия (NaHS) ускорял эвакуацию желудка у мыши, связанную с расслаблением дна и пилорического отделов [Medeiros et al.,2012 Xiao et al., 2015], а мыши, нокаутные no CBS+/_, демонстрировали снижение растяжимости желудка, что указывает на роль H2S в процессе адаптивного расслабления в ответ на повышение внутрижелудочного давления при приеме пищи [Xiao et al.,2015]. Продукция H2S тканями желудка повышалась после принятия пищи, а нарушения НгЗ-опосредованного сигнального пути в желудке обнаружены у пациентов с функциональной диспепсией, что свидетельствует о физиологической роли этого посредника в регуляции аккомодации желудка [Xiao et al.,2015]. Однако, молекулярные механизмы, опосредующие эффекты H2S на сократительную функцию желудка, не выяснены, а имеющиеся в литературе данные противоречивы.
Таким образом, H2S имеет множественные мишени действия в регуляции двигательной активности желудка крысы, оказывая ингибирующее влияние на сократимость дна и двухфазное действие на спонтанную сократительную активность тела желудка (см. рис. 12). Начальный усиливающий эффект возникает в результате деполяризации мембраны, в основе которой лежит ингибирование потенциал-зависимых/Са2+- активируемых К+-каналов и усиление входящего Са2+-тока, длительность которого в этих условиях не лимитируется Са2+-активируемыми К+-каналами.
Эффект активации КАтФ-каналов, лежащий в основе угнетающего эффекта, проявляется позднее, так как на фоне активатора этих каналов диазоксидом эффект усиления сократительной активности не наблюдался. Эффекты H2S на КлтФ-каналы могут быть связаны как с его прямым действием на субъединицы каналов [Mustafa et al.,2011], так и с изменением соотношением уровня АТФ/АДФ в клетке в результате ингибирующего влияния H2S на цитохром с оксидазу [Dorman et al.,2002]. По-видимому, в физиологических условиях эндогенный H2S вовлечен в регуляцию координированной двигательной активности различных отделов желудка, обеспечивающих эвакуацию химуса в тонкую кишку. Действительно, было показано, что H2S ускоряет эвакуацию желудка у мыши, что может быть связано с участием этого посредника в процессе адаптивного расслабления дна желудка, усилении перистальтики, а также с уменьшением сопротивления антрально-пилорического отдела [Medeiros et al.,2012; Xiao et al.,2015].
1. Габитова и др. Роль циклических нуклеотидов в действии сероводорода на сокращения тощей кишки крысы / Габитова, Д. М., Шайдуллов, И. Ф., Сабируллина, Г. И., Шафигуллин, М. У., Ситдиков, Ф. Г., Ситдикова, Г. Ф. // Бюл. Экспер. Биол. и Мед. 2017. Т. 163. №. Г С. 18-22.
2. Гайтон и др. Медицинская физиология [Текст]/ А.К. Гайтон, Дж. Э. Холл // Пер. с англ.; Под ред. В.И. Кобрина. - М.: Логосфера, 2008 С. 412-416.
3. Зефиров и др. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) / Зефиров А. Л., Ситдикова Г. Ф. // Монография. Казань: Арт- кафе. 2010. С. 164-201.
4. Иоздрачев и др. Анатомия крысы [Текст] / Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л.//. - СПб: Издательство Лань, 2001 С. 125-126.
5. Ситдикова и др. Газомедиаторы: от токсических эффектов к регуляции клеточных функций и использованию в клинике / Ситдикова Г. Ф., Яковлев А. В., Зефиров А. Л. //Бюл. Сиб. Мед. 2014. Т. 13. №. 6. С. 185— 200.
6. Ситдикова и др. Газообразные посредники в нервной системе [Текст] / Г. Ф. Ситдикова, А. Л. Зефиров // Рос. Физиол. Журнал. - 2006. - Т. 92, №7. - Р. 872-882.
7. Abe et al. The possible role of hydrogen sulfide as an endogenous neuromodulator [Text]/ K. Abe, H. Kimura // J. Neurosci. - V.16. - P.1066- 1071, 1996
8. Al-Sajee et al. Interstitial Cells of Cajal: Pathology, injury and repair / Al-Sajee
D. , Huizinga J. D. //Sultan Qaboos University Medical Journal. - 2012. - V. 12.-N. 4.-P. 411.
9. Banerj ее et al. Reaction mechanism and regulation of cystathionine P-synthase / Banerjee, R., Evande, R., Kabil, O., Ojha, S., & Taoka, S. //Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Proteins and Proteomics. - 2003. - V. 1647. - N. 1. - P. 30-35.
10. Bayliss W. The movements and innervation of the small intestine [Text] / W.M. Bayliss, E.H. Starling // J Physiol. - 1899. - V. 24. - P. 99-143
11. Beauchamp et al. A critical review of the literature on hydrogen sulfide toxicity [Text] / R.O. Beauchamp, J.S. Bus, J.A. Popp, C.J. Boreiko, D.A. Andjelkovich // Critical Reviews in Toxicology.- 1984,- V.13.- P. 25-97.
12. Blackler et al. Gastrointestinal-sparing effects of novel NSAIDs in rats with compromised mucosal defence. [Text] / Blackler R, Syer S, Bolla M, Ongini
E, Wallace JE. // PEoS One 7: e35196, 2012
13. Blair et al. The significance of interstitial cells in neurogastroenterology / Blair P. J., Rhee P. L., Sanders К. M., Ward S. M. // Journal of neurogastroenterology and motility. 2014. - V. 20. N. 3. - P. 294-317.
14. Boehning et al. Novel neural modulators [Text] / D.Boehning, S.H.Snyder // Annu. Rev. Neurosci. - 2003. - V.26. - P. 105-131.
15. Bowen R. Electrophysiology of gastrointestinal smooth muscle [Text] //Retrieved February. - 1996. - V. 12. - P. 2008.
16. Butcher et al. Effects of lipolytic and antilipolytic substances on adenosine 3', 5'-monophosphate levels in isolated fat cells / Butcher R. W., Baird С. E., Sutherland E. W.//Joumal of Biological Chemistry. - 1968. - V. 243. -N. 8. - P. 1705-1712.
17. Caliendo et al. Synthesis and biological effects of hydrogen sulfide (FES): development of FES-releasing drugs as pharmaceuticals [Text] / Caliendo, G., Cirino, G., Santagada, V., & Wallace, J. L.//Journal of medicinal chemistry. - 2010. -V. 53. -N. 17. -P. 6275-6286.
18. Castro-Piedras et al. Hydrogen sulphide inhibits Ca2+release through InsP3 receptors and relaxes airway smooth muscle / Castro-Piedras I., Perez-Zoghbi J.
F. //The Journal of physiology. -2013. -V. 591. -N. 23. -P. 5999-6015.
19. Catterall et al. International Union of Pharmacology. XL VIII. Nomenclature and structure-function relationships of voltage-gated calcium channels [Text] / W. A. Catterall, J. Striessnig, T. - P. Snatch, E. Perez-Reyes // Pharmacol Rev. -2005.-V.57. -P. 411-425.
20. Chan et al. Hydrogen sulfide-based therapeutics and gastrointestinal diseases: translating physiology to treatments [Text] / Chan M., Wallace J. // American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology. -2013. -V. 305. -N. 7. -P. G467-G473.
21. Chen et al. Production of the neuromodulator H2S by cystathionine P-synthase via the condensation of cysteine and homocysteine / Chen X., Jhee К. H., Kruger W. D. //Journal of Biological Chemistry. - 2004. - V. 279. - N. 50. - P. 52082-52086.
22. Cheng et al. Hydrogen sulfide-induced relaxation of resistance mesenteric artery beds of rats [Text] / Cheng Y., Ndisang J.F., Tang G., Cao K., Wang R. // Am J Physiol Heart Circ Physiol 287: H2316 H2323, 2004
23. Connor et al. A study of pace-maker activity in intestinal smooth muscle [T ext] / Connor J. A., Prosser C. L., Weems W. A. //The Journal of physiology. - 1974. -V. 240. -N. 3. -P. 671-701.
24. Cook et al. Handbook of Physiology. The Gastrointestinal System. Salivary, Pancreatic, Gastric and Hepatobiliary Secretion [Text] / Young, J.A., Cook, D.I., J.G. Forte // American Physiological Society. - 1989. - V. 3. - P. 1-23.
25. Cooper et al. The inhibition of mitochondrial cytochrome oxidase by the gases carbon monoxide, nitric oxide, hydrogen cyanide and hydrogen sulfide: chemical mechanism and physiological significance / Cooper С. E., Brown G. C. //Journal of bioenergetics and biomembranes. - 2008. - V. 40. - N. 5. - P. 533-539.
26. DeLeon et al. Passive loss of hydrogen sulfide in biological experiments / DeLeon E. R., Stoy G. F., Olson K. R. // Analytical biochemistry. 2012. - V. 421.N. l.-P. 203-207.
27. DeSesso et al. Anatomical and physiological parameters affecting gastrointestinal absorption in humans and rats /DeSesso J. M., Jacobson C. F. //Food and Chemical Toxicology. - 2001. - V. 39. - N. 3. - P. 209-228.
28. Dhaese et al. Myosin light chain phosphatase activation is involved in the hydrogen sulfide-induced relaxation in mouse gastric fundus / Dhaese I., Lefebvre R. A. // European journal of pharmacology. 2009. - V. 606. N. 1. - P. 180-186.
29. Dorman et al. Cytochrome oxidase inhibition induced by acute hydrogen sulfide inhalation: correlation with tissue sulfide concentrations in the rat brain, liver, lung, and nasal epithelium / Dorman D. C., Moulin F. J. M., McManus
В. E., Mahle К. C., James R. A. Struve, M. F.// Toxicological Sciences. 2002. V. 65. N. l.P. 18-25.
30. Du et al. Endogenous EES is involved in the development of spontaneous hypertension [Text]/ J. Du, H. Yan, C. Tang // Beijing Da Xue Xue Bao.- 2003,-V. 35,-P. 102.
31. Dunn et al. Effects of hydrogen sulphide in smooth muscle / Dunn, W. R., Alexander, S. P., Ralevic, V., Roberts, R. E //Pharmacology & therapeutics. - 2016.-V. 158.-P. 101-113.
32. Elrod et al. Hydrogen sulfide attenuates myocardial ischemia-reperfusion injury by preservation of mitochondrial function [Text]/ Elrod J, Calvert JW, Morrison J, Doeller JE, Kraus DW, Tao L Jiao X, Scalia R, Kiss U Szabo C, Kimura H, Chow CW, Lefer DJ. // Proc Natl Acad Sei USA 104:15560-15565, 2007
33. Ereno-Orbea et al. Structural insight into the molecular mechanism of allosteric activation of human cystathionine [Esynthase by S- adenosylmethionine / Ereno-Orbea, J., Majtan, T., Oyenarte, I., Kraus, J. P., & Martinez-Cruz, L. A. //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2014. -V. 111. -N. 37. -P.E3845-E3852.
34. Farrugia et al. Carbon monoxide, hydrogen sulfide, and nitric oxide as signaling molecules in the gastrointestinal tract / Farrugia G., Szurszewski J. H. // Gastroenterology. 2014. - V. 147. N. 2. - P. 303-313.
35. Fiorucci et al. The emerging roles of hydrogen sulfide in the gastrointestinal tract and liver [Text] / S. Fiorucci, E. Distrutti, G. Cirino, J.L. Wallace // Gastroenterology.- 2006 - V. 131- P. 259-271.
36. Furne et al. Whole tissue hydrogen sulfide concentrations are orders of magnitude lower than presently accepted values / Fume J., Saeed A., Levitt M. D. // American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 2008. -V. 295. N. 5. -P. R1479-R1485.
37. Gallego et al. The gaseous mediator, hydrogen sulphide, inhibits in vitro motor patterns in the human, rat and mouse colon and jejunum [Text] / D. Gallego, P. Clave, J. Donovan, R. Rahmati, D. Grundy, M. Jimenez, M.J. Beyak // Neurogatroenterol Motil. - 2008. - V.20. - P. 1306-1316.
38. Gerasimova et al. Mechanisms of hydrogen sulfide (H2S) action on synaptic transmission at the mouse neuromuscular junction / Gerasimova E., Lebedeva
J., Yakovlev A., Zefirov A., Giniatullin R., Sitdikova G // Neuroscience. 2015. -V. 303. -P. 577-585.
39. Goubern et al. Sulfide, the first inorganic substrate for human cells. [Text] / Goubem M, Andriamihaja M, Niibel T, Blachier F, Bouillaud F. // FASEBJ 21:1699-1706, 2007.
40. Han et al. Evidence that endogenous hydrogen sulfide exerts an excitatory effect on gastric motility in mice / Han Y. F., Huang X., Guo X., Wu Y. S., Liu D. H., Lu H. L., Kim Y.C., Xu W. X. // European journal of pharmacology. 201E-V. 673. N. l.-P. 85-95.
4L Hansen M. The Enteric Nervous System I: Organisation and Classification [Text] / M.B. Hansen // Pharmacol Toxicol. - 2003. - V. 92. - P. 105-113.
42. Hofstetter et al. Morphophysiology /Hofstetter J., Suckow M. A., Hickman D.
L. //The laboratory rat. Chapter 4. - Elsevier Inc., 2006.
43. Hooper et al. Isolation of sulfur reducing bacteria and oxidizing bacteria found in contaminated dry wall [Text], / Hooper D, Shane J, Straus DC, Kilburn KH, Bolton V, Sutton JS, Guilford FT //Int J Mol Sei 11: 647-55,2010
44. Hosoki et al. The possible role of hydrogen sulfide as an endogenous smooth muscle relaxant in synergy with nitric oxide [Text] / R. Hosoki, N. Matsuki, H. Kimura // Biochem Biophys Res Commun. - 1997. - V.237. - P. 527-531.
45. Huang et al. Different regulatory effects of hydrogen sulfide and nitric oxide on gastric motility in mice / Huang X., Meng X. M., Liu D. H., Wu Y. S., Guo X., Lu H. L., Kim Y.C., Xu W. X.// European journal of pharmacology. 2013. -V. 720. N. l.-P. 276-285.
46. Huber K. Muskulatur. Physiologic der Haustiere. 3. Edition [Text] /Engelhardt W. von, Breves G. //Enke im Hippokrates Verlag, Stuttgart, 118 - 140, 2010.
47. Huizinga et al. Electrophysiologic control of motility in the human colon [Text] / J.D. Huizinga, H.S. Stern, E. Chow, N.E. Diamant, T.Y. El-Sharkawy // Gastroenterology. - 1985. - V. 88(2). - P. 500-11.
48. Huizinga et al. W/kit gene required for interstitial cells of Cajal and for intestinal pacemaker activity / Huizinga, J. D., Thuneberg, L., Kluppel, M., & Malysz, J. //Nature. - 1995. - V. 373. -N. 6512. -P. 347.
49. Huxley H. Structural changes in actin and myosin containing filaments during contraction [Text] / Cold. Spr. Harb. Symp. Quant. Biol. - 1973. - V.37. - P. 361-376.
50. Huxley H. The mechanism of muscular contraction [Text] / Science. - 1969. - V. 164.-P. 361
51. Huxley et al. Changes in the cross-striations of muscle during contraction and stretch and their structural interpretation / Huxley H., Hanson J. //Nature. - 1954. - V. 173. - N. 4412. - P. 973.
52. Jimenez M. Hydrogen sulfide as a signaling molecule in the enteric nervous system [Text] // Neurogastroenterology & Motility. - 2010. - V. 22. - N. 11,- P. 1149-1153.
53. Johnson L. Physiology of the gastrointestinal tract [Text] // Raven Press. - 1981. -V.l-P. 1109-1127.
54. Kery et al. Transsulfuration depends on heme in addition to pyridoxal 5'- phosphate. Cystathionine beta-synthase is a heme protein / Kery, V., Bukovska,
G. , & Kraus, J. P.//Journal of Biological Chemistry. - 1994. - V. 269. -N.41. -P. 25283-25288.
55. Kimura H. Hydrogen sulfide as a neuromodulator [Text] //Molecular neurobiology. -2002. -V. 26. -N. 1. -P. 13-19.
56. Kimura H. The physiological role of hydrogen sulfide and beyond [Text] //Nitric Oxide. -2014. - V. 41. -P. 4-10.
57. Kimura et al. Hydrogen sulfide increases glutathione production and suppresses oxidative stress in mitochondria / Kimura Y., Goto Y. I., Kimura H. //Antioxidants & redox signaling. -2010.-V. 12.-N. l.-P. 1-13.
58. Kito Y. The functional role of intramuscular interstitial cells of Cajal in the stomach //Journal of Smooth Muscle Research. - 2011. - V. 47. - N. 2. - P. 47-53.
59. Kunze et al. The enteric nervous system and regulation of intestinal motility [Text] / W.A. Kunze, J.B. Furness // Annu Rev Physiol. -1999. - V. 61. - P. 117-142.
60. Lagoutte et al. Oxidation of hydrogen sulfide remains a priority in mammalian cells and causes reverse electron transfer in colonocytes. [Text] / Lagoutte E, Mimoun S, Andriamihaja M, Chaumontet C, Blachier F, Bouillaud F.//Biochim Biophys Acta 1797:1500-1511,2010
61. Langton et al. Spontaneous electrical activity of interstitial cells of Cajal isolated from canine proximal colon [Text]/ Langton, P., Ward, S. M., Carl, A., Norell, M. A. & Sanders, К. M. //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1989. - V. 86. -N. 18. -P. 7280-7284.
62. Lee et al. The role of K+ conductances in regulating membrane excitability in human gastric corpus smooth muscle / Lee J. Y., Ko E. J., Ahn K. D., Kim S., Rhee P. L. // American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology. 2015. -V. 308. N. 7. -P. G625-G633.
63. Li L. et al. Hydrogen sulfide and cell signaling / Li L., Rose P., Moore P. K. //Annual review of pharmacology and toxicology. - 2011.-V.51.-P. 169- 187.
64. Li W. et al. Regulatory effects of sulfur dioxide on the development of atherosclerotic lesions and vascular hydrogen sulfide in atherosclerotic rats / Li, W., Tang, C., Jin, H., & Du, J.//Atherosclerosis. - 2011. - V. 215. -N. 2. - P. 323-330.
65. Li Y. et al. H2S Relaxes Vas Deferens Smooth Muscle by Modulating the Large Conductance Ca2+-Activated K+ (BKCa) Channels via a Redox Mechanism / Li, Y., Zang, Y., Fu, S., Zhang, H., Gao, L., & Li, J.//The journal of sexual medicine.-2012.-V. 9.-N. 11.-P. 2806-2813.
66. Liang et al. Hydrogen sulfide activates Ca2+ sparks to induce cerebral arteriole dilatation / Liang, G. H., Xi, Q., Leffler, C. W., & Jaggar, J. H. //The Journal of physiology.-2012.-V. 590.-N. 11.-P. 2709-2720.
67. Linden D. Hydrogen sulfide signaling in the gastrointestinal tract // Antioxidants & redox signaling. 2014. - V. 20. N. 5. - P. 818-830.
68. Lowicka et al. Hydrogen sulfide (H2S) — the third gas of interest for pharmacologists [Text] / E.Lowicka, J.Beltowski //Pharmacol. Rep.- 2007,- V. 59. - P. 4-24.
69. Mard et al. Gastroprotective effea of NaHS against mucosal lesions induced by ischemia-reperfusion injury in rat. [Text] / Mard S, Neisi N, Solgi G, Hassanpour M, Darbor M, Maleki M // Dig Dis Sei 57:1496-1503,2012
70. Martin et al. Hydrogen sulphide synthesis in the rat and mouse gastrointestinal tract [Text] / G. R. Martin, G. W McKnight, M. S. Dicay, C. S. Coffin, J.G.P. Ferraz, J.L. Wallace//Digestive and Liver Disease. 2010. -V. 42. -P. 103-109.
71. Matsukura et al. Histology, Ultrastructure, Stomach, Rat / Matsukura N., Asano G. //Digestive System. - Springer Berlin Heidelberg, 1997-P. 343-350.
72. Medeiros et al. Role of KATP channels and TRPV1 receptors in hydrogen sulfide-enhanced gastric emptying of liquid in awake mice / Medeiros J.,
Bezerra V. H., Lucetti L. T., Lima-Junior R. С. P., Barbosa A. L. R., Tavares
B. M., Magalhaes P. J. C., Santos A. A., Cunha F. Q., Soares P. M. G., Souza
M. H.// European journal of pharmacology. 2012. - V. 693. N. 1. - P. 57-63.
73. Mekki et al. Emerging role of hydrogen sulfide in colonic physiology and pathophysiology [Text] / M. Mekki, D. Collins, N. Docherty, A.W. Baird, P.R O'Connell // Inflammatory Bowel Diseases. - 2011. - V.17. - P. 1620-1625.
74. Meng et al. Hydrogen sulfide-induced enhancement of gastric fundus smooth muscle tone is mediated by voltage-dependent potassium and calcium channels in mice / Meng X. M., Huang X., Zhang С. M., Liu D. H., Lu H. L., Kim Y.
C. , Xu W. X.// World Journal of Gastroenterology: WJG. 2015. - V. 21. N. 16. -P. 4840.
75. Mikami et al. Hydrogen sulfide is produced by cystathionine y-lyase at the steady-state tow intracellular Ca2+concentrations / Mikami, Y., Shibuya, N., Ogasawara, Y., & Kimura, H.//Biochemical and biophysical research communications. -2013. -V. 431. -N. 2. -P. 131-135.
76. Modis et al. Intramitochondrial hydrogen sulfide production by 3- mercaptopyruvate sulfurtransferase maintains mitochondrial electron flow and supports cellular bioenergetics / Modis, K., Coletta, C., Erdelyi, K., Papapetropoulos, A., & Szabo, C. //The FASEB Journal. - 2013. - V. 27. -N. 2.-P. 601-611.
77. Murthy K. Signaling for contraction and relaxation in smooth muscle of the gut [Text] //Annual Review of Physiology, V. 68: 345 -374,2006.
78. Mustafa et al. H2S signals through protein S-sulfhydration. [Text] / Mustafa A., Gadalla M.M., Sen N., Kim S., Mu W., Gazi S.K., Barrow R.K., Yang G., Wang R., Solomon H. // Sei Signal 2: ra72, 2009.
79. Mustafa et al. Hydrogen Sulfide as Endothelium-Derived Hyperpolarizing Factor Sulfhydrates Potassium Channels Novelty and Significance /Mustafa A. K., Sikka G., Gazi S. K., Steppan J., Jung S. M., Bhunia A. K., Amzel L.
M. // Circulation research. 2011. V. 109. N. 11. P. 1259-1268.
80. Mustafina et al. Hydrogen sulfide induces hyperpolarization and decreases the exocytosis of secretory granules of rat GH3 pituitary tumor cells / Mustafina A. N., Yakovlev A. V., Gaifullina A. S., Weiger T. M., Hermann A., Sitdikova G. F. // Biochemical and biophysical research communications. 2015. - V. 465.
N. 4. -P. 825-831.
81. Nagao et al. Role of hydrogen sulfide as a gasotransmitter in modulating contractile activity of circular muscle of rat jejunum [Text] / M. Nagao, J. A. Duenes, M.G. Sarr // J Gastrointest Surg. - 2011. - V. 16. - 334-343.
82. Nalli A. Regulation of Gastrointestinal Smooth Muscle Function by Hydrogen Sulfide [Text]//Apr 2013
83. Nalli et al. Inhibition of RhoA-dependent pathway and contraction by endogenous hydrogen sulfide in rabbit gastric smooth muscle cells / Nalli A.
D. , Rajagopal S., Mahavadi S., Grider J. R., Murthy K. S. // American Journal of Physiology-Cell Physiology. 2015. - V. 308. N. 6. -P. 485-495.
84. Nelson et al. Physiological roles and properties of potassium channels in arterial smooth muscle / Nelson M. T., Quayle J. M. //American Journal of Physiology-Cell Physiology. - 1995. - V. 268. -N. 4. -P. C799-C822.
85. Parajuli et al. The inhibitory effects of hydrogen sulfide on pacemaker activity of interstitial cells of Cajal from mouse small intestine / Parajuli S. P., Choi S., Lee, J., Kim Y. D., Park C. G., Kim M. Y„ Kim H. L, Yeum С. H., Jun J. Y.// The Korean Journal of Physiology & Pharmacology. 2010. - V. 14. N. 2. - P. 83-89.
86. Picton et al. Mucosal protection against sulphide: importance of the enzyme rhodanese [Text] / Picton R, Eggo M.C., Merrill G.A., Langman M.J., Singh S. //Gut 50: 201-205, 2002
87. Popescu et al. Telocytes - a case of serendipity: the winding way from Interstitial Cells of Cajal (ICC), via Interstitial Cajal-Like Cells (ICLC) to telocytes [Text] / Popescu L. M., Faussone-Pellegrini M. S. //Journal of cellular and molecular medicine. - 2010. - V. 14. -N. 4. - P. 729-740.
88. Qu et al. Hydrogen sulfide: neurochemistry and neurobiology /Qu, K., Lee, S.W., Bian, J.S., Low, C.M., Wong, P.H. //Neurochemistry international. -
2008. -V. 52.-N. l.-P. 155-165.
89. Quan et al. Hydrogen sulfide regulates the colonic motility by inhibiting both L-type calcium channels and BK Ca channels in smooth muscle cells of rat colon / Quan, X., Luo, H., Liu, Y., Xia, H., Chen, W., Tang, Q. //PloS one. - 2015.-V. 10.-N. 3.-P. e0121331.
90. Reiffenstein R. Toxicology of hydrogen sulfide [Text] / C. William Hulbert, Ro. H. Sheldon//Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. - 1992. -109-134.
91. Renga B. Hydrogen sulfide generation in mammals: the molecular biology of cystathionine-P-synthase (CBS) and cystathionine-y-lyase (CSE) [Text] //Inflammation & Allergy-Drug Targets (Formerly Current Drug Targets- Inflammation & Allergy). - 2011. - V. 10. - N. 2. - P. 85-91.
92. Ruegg J. Smooth muscle tone [Text] // Physiol Rev. - 1971. - V. 51. - P.201
93. Sanders et al. Regulation of gastrointestinal motility—insights from smooth muscle biology [Text] / Kenton M. Sanders, Sang Don Koh, Seungil Ro and Sean M. Ward //Nature Reviews Gastroenterology and Hepatology. - 2012. -
V. 9. -N. 11. -P. 633-645.
94. Sanders K. Regulation of smooth muscle excitation and contraction. [Text] //Neurogastroenterol Motil 20, 39-53, 2008.
95. Schiller L. Motor function of the stomach [Text] // Philadelphia: WB Saunders.
- 1983. - V.5. -P. 521-541
96. Shafigullin et al. Effects of a hydrogen sulfide donor on spontaneous contractile activity of rat stomach and jejunum / Shafigullin M.Y., Zefirov R.A., Sabirullina G.E, Zefirov A.L., Sitdikova G.F. // Bull, of Exp. Biol, and Med. 2014. - V. 157. N. 3. - P. 302-306.
97. Shibuya et al. 3-Mercaptopyruvate sulfurtransferase produces hydrogen sulfide and bound sulfane sulfur in the brain / Shibuya, N., Tanaka, M., Yoshida, M., Ogasawara, Y., Togawa, T., Ishii, K., Kimura, H. //Antioxidants & redox signaling. - 2009. - V. 11. - N. 4. - P. 703-714.
98. Shibuya et al. A novel pathway for the production of hydrogen sulfide from D-cysteine in mammalian cells / Shibuya, N., Koike, S., Tanaka, M., Ishigami- Yuasa, M., Kimura, Y., Ogasawara, Y., Kimura, H.//Nature communications. -2013.-V. 4.-P. 1366.
99. Sitdikova et al. Hydrogen sulfide increases calcium-activated potassium (BK) channel activity of rat pituitary tumor cells / Sitdikova G. F., Weiger T. M., Hermann A.//PflugersArchiv-European Journal of Physiology. 2010. -V. 459. N. 3. -P. 389-397.
100. Sitdikova et al. Phosphorylation of BK channels modulates the sensitivity to hydrogen sulfide (H2S) / Sitdikova G.F., Fuchs R., Kainz V., Weiger T.M., Hermann A. // Frontiers in physiology. 2014. - V. 5. - P. 431.
101. Srebro et al. Aspirin augments the concentration of endogenous hydrogen sulfide in mouse brain and liver. [Text]/ Srebro Z, Somogyi E, Wilinski B, Goralska M, Wilinski J, Sura P. //Folia Med Cracov 47: 87-91,2006.
102. Stamler et al. Snitrosylation of proteins with nitric oxide: synthesis and characterization of biologically active compounds [Text] / Stamler J., Simon D.I., Osborne J.A., Mullins M.E., Jaraki O., Michel T., Singel D.J., Loscalzo J.//Proc Natl Acad Sei USA 89: 444-448, 1992.
103. Szabo et al. Regulation of mitochondrial bioenergetic function by hydrogen sulfide. Part I. Biochemical and physiological mechanisms / Szabo, C., Ransy,
C. , Modis, K., Andriamihaja, M., Murghes, B., Coletta, C., Bouillaud, F.//British journal of pharmacology. - 2014. - V. 171. - N. 8. - P. 2099-2122.
104. Szczesny et al. AP39, a novel mitochondria-targeted hydrogen sulfide donor, stimulates cellular bioenergetics, exerts cytoprotective effects and protects against the loss of mitochondrial DNA integrity in oxidatively stressed endothelial cells in vitro / Szczesny, B., Modis, K., Yanagi, K., Coletta, C., Le Trionnaire, S., Perry, A., Szabo, C.//Nitric Oxide. - 2014. - V. 41. - P. 120- 130.
105. Szurszewski J. Physiology of mammalian prevertebral ganglia [Text] //Annual review of physiology. - 1981. -V. 43. -N. 1. -P. 53-68.
106. Takaki M. Gut pacemaker cells: the interstitial cells of Cajal (ICC) //Journal of Smooth Muscle Research. -2003. -V. 39. -N. 5. -P. 137-161.
107. Takeuchi et al. FES-indnced НСОз” secretion in the rat stomach-involvement of nitric oxide, prostaglandins, and capsaicin-sensitive sensory neurons [Text] /Koji Takeuchi, Fumitaka Ise, Kento Takahashi, Eitaro Aihara, Shusaku Hayashi //Nitric Oxide. - 2014.
108. Tang et al. Direct stimulation of K(ATP) channels by exogenous and endogenous hydrogen sulfide in vascular smooth muscle cells [Text] / G.Tang,
L. Wu, W.Liang, R.Wang // Mol. Pharmacol.- 2005,- V. 68,- P. 1757-1764.
109. Teague et al. The smooth muscle relaxant effect of hydrogen sulphide in vitro: evidence for a physiological role to control intestinal contractility [Text] / B.Teague, S.Asiedu, P.K.Moore // Br. J. Pharmacol.- 2002. -V. 137. P. 139-145.
110. Vdoviakova et al. Surgical anatomy of the gastrointestinal tract and its vasculature in the laboratory rat / Vdoviakova, K., Petrovova, E., Maloveska,
M. , Kresakova, L., Teleky, J., Elias, M.Z.J., Petrasova, D. //Gastroenterology research and practice. - 2015. - V. 2016.
111. Vogalis F. Potassium channels in gastrointestinal smooth muscle // Journal of autonomic pharmacology. 2000. - V. 20. N. 4. - P. 207-219.
112. Wallace et al. Hydrogen Sulfide: An Endogenous Mediator of Resolution of Inflammation and Injury. [Text] / Wallace J., Ferraz J.G.P., Muscara M.N. //Antioxid Redox Signal 17: 58-67, 2012
113. Wallace et al. Markedly reduced toxicity of a hydrogen sulphide-releasing derivative of naproxen (ATB-346) / Wallace J. L., Caliendo G., Santagada V., Cirino G. //British journal of pharmacology. 2010. -V. 159. N. 6. P. 1236-1246.
114. Wang R. Physiological implications of Hydrogen sulfide: A whiff exploration that blossomed [Text], / Wang, Rui // Physiological reviews, V.92 (2), pp.791- 896, 2012
115. Wang R. Two's company, three is a crowd: can H2S be the third endogenous gaseous transmitter? [Text] // FASEB J. - 2002. - V.16. - P. 1792-17928.
116. Webb R. Smooth muscle contraction and relaxation //Advances in physiology education. - 2003. - V. 27. - N. 4. - P. 201-206.
117. Weisiger et al. Thiol S-methyltransferase: suggested role in detoxification of intestinal hydrogen sulfide [Text] / Weisiger R.A., Pinkus L.M., Jacoby
W.B.//Biochem Pharmacol 29: 2885-2887, 1980
118. Westrop et al. The mercaptopyruvate sulfurtransferase of Trichomonas vaginalis links cysteine catabolism to the production of thioredoxin persulfide
I Westrop G. D., Georg I., Coombs G. H. //Journal of Biological Chemistry. -
2009. -V. 284. -N. 48. -P. 33485-33494.
119. Whiteman et al. Hydrogen sulphide: a novel inhibitor of hypochlorous acid- mediated oxidative damage in the brain [Text] / Whiteman M, Cheung NS, Zhu YZ, Chu SH, Siau JL, Wong BS, Armstrong JS, Moore PK.//Biochem Biophy Res Commun 326: 794-798, 2005.
120. Wiirner L. Effects of the inflammatory mediator bradykinin on intestinal functions. [Text] // Justus Liebig University Giessen, Giessen, 2013.
121. Xiao et al. H2S, a novel gasotransmitter, involves in gastric accommodation / Xiao A., Wang H., Lu, X., Zhu J., Huang D., Xu T., Guo J., Liu C., Li J. // Scientific reports. 2015. - V. 5.
122. Yakovlev et al. Hydrogen sulfide inhibits giant depolarizing potentials and abolishes epileptiform activity of neonatal rat hippocampal slices / Yakovlev A.V., Kurmasheva E.D., Giniatullin R., Khalilov I., Sitdikova G.F. // Neuroscience. 2017. -V. 340. -P. 153-165.
123. Yamane et al. Hydrogen sulfide-mediated regulation of contractility in the mouse ileum with electrical stimulation: Roles of L-cysteine, cystathionine 0- synthase, and K+channels [Text] / Satoshi Yamane, Toshio Kanno, Hiroyuki Nakamura, Hiromichi Fujino, Toshihiko Murayama // European journal of pharmacology. - 2014. - V. 740. - P. 112-120.
124. Young J. Gastrointestinal Physiology [Text] // University Park Press. - 1979. - V. 19. -P. 1-58.
125. Young et al. Physiology of the Gastrointestinal Tract [Text] / J.A.Young,
D. I.Cook, E.W.Van Lennep, M.L.Roberts, L.Johnson, J.Christensen, M. Jackson, E. Jacobson, J. Walsh//Raven Press. - 1987. - V.2. - P. 773-815
126. Zhao P. et al. Dual effect of exogenous hydrogen sulfide on the spontaneous contraction of gastric smooth muscle in guinea pig. [Text] / Zhao P., Huang
X. , Wang Z.Y., Qiu Z.X., Han Y.F., Lu H.L., Kim Y.C., Xu W.X. // Eur J Pharmacol. -P. 616: 223-228,2009.
127. Zhao W. et al. The modulation of endogenous production of H2S in rat tissues [Text] / Zhao W, Ndisang JF, Wang R. // Can J Physiol Pharmacol 8E - P. 848-853, 2003.
128. Zhao W. et al. The vasorelaxant effect of H2S as a novel endogenous gaseous KATP channel opener / Zhao W., Zhang J., Lu Y., & Wang R. // The EMBO journal. 2001. - V. 20. N. 21. -P. 6008-6016.
129. Zhu M. Ca2+-activated Cl" conductance in interstitial cells of Cajal linked to slow wave currents and pacemaker activity [Text] //The Journal of physiology. - 2009. - V. 587. - N. 20. - P. 4905-4918.