ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Научные предпосылки фитолитного анализа
1.1.1. Физиологические и молекулярные аспекты поглощения и транспорта кремния в растениях
1.1.2. Биогеохимический круговорот кремния в системе почва - растение
1.2. Фитолитный анализ
1.2.1. Размер и классификация фитолитов
1.2.2. Поведение фитолитов в почвах
1.3. Фитолиты как индикаторы условий формирования почв и ландшафтов
ГЛАВА 2 . ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Объекты исследования
2.2. Методы исследования
ГЛАВА 3.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Количественная оценка морфологических форм фитолитов природно-антропогенного слоя нижней части основания оборонительного вала («Больше Кляринское городище»).
3.2. Профильное распределение фитолитов из образцов погребённой почвы в основании оборонительного вала Болгарского городища.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Для реконструкции природной среды и эволюции ландшафтов важную роль занимает фитолитный анализ. Он отражает характер палеофитоценозов при помощи фитолитных реликтовых признаков почвенных горизонтов.
Идентификатором наземной экосистемы в данном случае выступают растения (Бородынкин, 2016). Они, усваивая корнями гидратированную двуокись кремния, способны создавать в своих тканях образования сложной формы, отличной от минералов неорганического происхождения. Они называются фитолитами и после гибели и разложения растения хорошо сохраняются в почвенных горизонтах без консервации в течение сотен лет (Бородынкин, 2016).
Фитолитный анализ является универсальным для проведения палеоэкологических исследований, так как фитолитный комплекс одного и того же рода растений имеет близкие характеристики независимо от района его произрастания (Гаврилов, 2016).
Фитолиты формируют собственные фитолитные профили, которые являются устойчивыми и развивающимися во времени частными почвенными профилями, информативными для реконструкции исторического развития почвы и ландшафта. В зависимости от характера эволюции почвы фитолитные профили будут различны. В случае погребений, наносов профиль будет иметь не менее двух пиков максимального содержания фитолитов. Если же имела место эрозия, смыв, то фитолитный профиль укорочен или обрывается. Следовательно, фитолитный профиль является показателем характера эволюции почв (Добровольский, 2012)
Следует отметить, что диапазон применения фитолитного анализа самый широкий и исследователи могут использовать его в различных разделах естественно-научных исследований. Метод позволяет проводить
реконструкцию природной среды прошлого в широком временном интервале. Особенно целесообразно применение метода для диагностики антропогенного воздействия на ландшафт в прошлом и для изучения отдельных особенностей земледелия различных культур.
Цель работы - изучение фитолитного состава пылеватой фракции мелкозема в профильных образцах верхней части гумусового горизонта серой лесной почвы и культурного слоя под насыпью фортификационных сооружений эпохи средневековья.
Задачи:
1. Установить особенности природно-антропогенного слоя в нижней части основания оборонительного вала («Больше Кляринское городище») с помощью фитолитного анализа.
2. Получить профильное распределение фитолитов из образцов погребённой почвы в основании оборонительного вала Болгарского городища.
3. Установить информативность фитолитного анализа для реконструкции почвенно-ландшафтных условий.
Большое разнообразие растительных индикаторов в образце оборонительного вала «Больше-Кляринское городище» указывает на то, что для его сооружения использовали не только почву, находящуюся по близости.
Весь фитолитный спектр оборонительного вала «Больше-Кляринское городище» можно охарактеризовать как сложный, динамичный, сформированный под воздействием неоднократно менявшегося растительного покрова и ландшафта в целом.
Фитолитный анализ оборонительного вала Болгарского городища показывает ярко выраженную тенденцию к нарастанию облесенности от нижней погребенной почвы вверх и увеличение числа фитолитов, характеризующих луговую растительность. Усиление антропогенного пресса выражено и в увеличении скорости накопления отложений , проявляющейся в уменьшении количества фитолитов вверх по разрезу.
Анализ результатов изучения природных и археологических объектов при помощи фитолитного метода позволяет высказать некоторые общие соображения о целесообразности и эффективности его применения. Метод позволяет проводить реконструкцию природной среды прошлого в широком временном интервале.
1. Борисов М.В. Экспериментальное исследование форм нахождения кремнекислоты в растворах // Автореф. дисс. ... докт. биол. н. М.: МГУ, 1976. 28 с.
2. Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря. Части 1, 2, 3. Л.-М.: Изд-во АН СССР, 1935-44.
3. Гаврилов Д.А., Гольева А.А. Микробиоморфное исследование почв со вторым гумусовым горизонтом южно -таежной подзоны Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2014. 2. С. 5-22
4. Гольева А. А. Фитолиты и их информационная роль при исследовании природных и археологических объектов // Москва, Сыктывкар, 2001. -Элиста -С. 240.
5. Гольева А. А. Опыт в использовании анализа фитолитов в почвоведении // Почвоведение, 1998. - С. 1498-1503.
6. Голъева А.А. Опыт применения фитолитного анализа в почвоведении // Почвоведение, 1995. № 12. С. 1-6.
7. Динесман Л.Г. История степных экосистем Монгольской Народной Республики / Л. Г. Динесман, Н.К. Киселева, А.В. Князев // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики. - Т. XXXII. - М.: Наука, 1989. - 215 с.
8. Добровольский Г.В., Бобров А.А., Гольева А.А., Шоба С.А. Опаловые фитолиты таежного биогеоценоза средней тайги // Биологические науки. 1988. №2. С. 96-101.
9. Князькова И.С. Исследование состояния кремнезема в водных растворах // Автореф. канд. дисс. М.: Изд-во МГУ, 1974. 25 с.
10. Колесников П. Формы кремния в растениях /ГМ. Институт биохимии им. А.Н. БахаРАН // Успехи биологической химии.- Москва, 2001. - т. 41. -С.301 - 332.
11. Королюк А. Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири //
Ботанические исследования Сибири и Казахстана, 2006. - Выпуск 12. - С. 3 - 28.
12. Лада Н.Ю., Гаврилов Д.А.Анализ фитолитного состава основных растений степных экосистем Западной Сибири // Вестник Томского гусударственного университета. 2016. №2(34). С.53-85.
13. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М. - Л.: Сельхозгиз, 1936. 395
14. Матыченков В.В. Роль подвижных соединений кремния в растениях и системе почва- растение / Автореф. дисс. ... докт. биол. н. Пущино, 2008. 34с.
15. Серебрянная Т.А. Динамика границ Центральной лесостепи в голоцене // Сукачевские чтения. М., 1994. С. 54-71.
16. Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Сперанская Н.Ю. Реконструкция растительного покрова мест археологических работ Новоильинка-3 и Нижняя Каянча (Алтайский край), Тыткескень-2 (Республика Алтай) // Приволжский научный вестник. — 2013. — № 10 (26).
17. Тюрин И.В. О биологическом накоплении кремнекислоты в почвах // Проблемы совет. почвоведения. 1937. Сб.3. С.29-35.
18. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977.С. 200
19. Deshmukh, R., Vivancos, J., Guerin, V., Sonah, H., Labbe', C., Bel- zile, F., et al. (2013). Identification and functional character ization of silicon
transporters in soybean using comparative genomics of major in trinsic proteins in Arabidopsis and rice. Plant Mol. Biol. 83, 303-315.
20. Epstein, E., 1999. Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 50: 641-664.
21. Fernandez-Honane M., Zucol A. F., Osterrieth M. L. Phytolith Assemblages and Systematic Associations in Grassland Species of the South-Eastern Pampean Plains, Argentina // Annals of Botany. 2006. Vol. 98, № 6. P. 1155 - 1165.
22. Hart D.M., Humphreys G.S. The mobility of phytoliths in soils; pedo- logical considerations //First European Meeting on phytolith research. Madrid: CSIC, Monografia 4. - 1997. - P. 93-100
23. Lu H., Liu K. Phytoliths of common grasses in the coastal environments of southeastern USA // Estuarine, Coastal and Shelf Science. — 2003. — № 58.
24. Ma, J. F., Miyak, Y., and Takahashi, E. (2001). “Silicon as a beneficial element for cropplants,”in Silicon in Agriculture, edsL. E. Datnoff, G. H. Snyder, and G. H. Korndoerfer (Amsterdam: Elsevier Science), 17-39.
25. Ma, J.F. and N. Yamaji, 2006. Silica uptake and accumulation in higher plants. Trends in Plant Science, 11:392-397
26. Ma, J. F., and Yamaji, N. (2015). A cooperative system of silicon transport in plants. Trends Plant Sci. 20, 435-442.
27. Ma, J. F., Yamaji, N., and Mitani-Ueno, N. (2011). Transport of silicon from roots to panicles in plants. Proc. Jpn. Acad. Ser. B Phys. Biol. Sci. 87, 377-385.
28. Ma, J. F., Yamaji, N., Mitani, N., Tamai, K., Konishi, S., Fujiwara, T., et al. (2007b).An efflux transporter of silicon in rice. Nature 448, 209-212.
29. Ma, J. F., Yamaji, N., Tamai, K., and Mitani, N. (2007a). Genotypic difference in silicon uptake and expression of silicon transporter genesinrice. Plant Physiol. 145, 919-924.
30. Mitani, N., Chiba, Y., Yamaji, N., and Ma, J. F. (2009). Identification of maize and barley Lsi2-like silicon efflux transporters reveal a distinct silicon uptake system from that in rice. Plant Cell 21, 2133-2142.
31. Montpetit, J., Vivancos, J., Mitani, N., Yamaji, N., Remus-Borel, W., Belzile, F., et al. (2012). Cloning, functional characterization and heterologous expression of TaLsi1, a wheat silicon transporter gene. Plant Mol. Biol. 79, 35-46.
32. Raven, J. A. (2003). Cycling silicon-the role of accumulation in plants. New Phytol. 158, 419-421.
33. Raven, J. A. (2001). “Silicon transport at the cell and tissue level,” in Silicon in Agriculture, eds L. E. Datnoff, G. H. Synder,and G. H. Korndoerfer (Amsterdam: Elsevier), 41-51.
34. Piperno, D.R., 1988. Phytolith Analysis: An Archaeological and Geological Perspective. SanDiego, Academic Press.
35. Piperno, D. R., and Sues, H. D. (2005). Paleontology: dinosaurs dined on grass. Science 310, 1126-1128.
36. Takahashi, E., Ma, J. F., and Miyake, Y. (1990). The possibility of silicon as an essential element for higher plants. Comments Agric. Food Chem. 2, 99-122.
37. Twiss P.C., Suess E., Smith R.M. Morphological Classification of Grass Phytoliths // Reprinted from the Soil Science Society of America Proceedings. — 1969. — Vol. 33, № 1.
38. Wilding, L. P. (1967). Radiocarbon dating of biogenetic opal. Science 156, 66-67.
39. Yamaji,N., and Ma, J. F. (2009).A transporter at the node responsible for intervascular transfer of silicon in rice. Plant Cell 21, 2878-2883.
40. Yamaji, N., and Ma, J. F. (2009). A transporter at the node responsible for intervascular transfer of silicon in rice. Plant Cell 21, 2878-2883.
41. Yamaji, N., Mitani, N., and Ma, J. F. (2008). A transporter regulating silicon distribution in rice shoots. Plant Cell 20, 1381-1389.
42. Yoshida, S. (1965). Chemical aspects of the role of silicon in physiology of the rice plant. Bull. Natl. Inst. Agric. Sci. Ser. B 15, 1-58.