Помощь студентам в учебе
РОЛЬ ОРБИТО-ФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ И ГИППОКАМПА В АДАПТИВНО-КОМПЕНСАТОРНЫХ ПРОЦЕССАХ ПРИ ПОРАЖЕНИИ СТВОЛА МОЗГА КРЫС
|
ОГЛАВЛЕНИЕ 2
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Общие принципы компенсаторных процессов в ЦНС 11
2. Значимость симметричной организации структур мозга в компенсации
функций 23
3. Структурно-функциональная организация ствола мозга 31
4. Лимбико-ретикулярный комплекс - часть регуляторной системы
мозга 40
5. Последствия острого стволового повреждения и механизмы его
компенсации 49
6. Значение структур лимбической системы в формировании
особенностей поведения
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Моделирование острого локального и сочетанного стволового
повреждения 61
2. Анализ функционального состояния животных до и после
изолированного и сочетанного стволового повреждения 65
3. Нейрофизиологический анализ адаптивно-компенсаторных реакций
ЦНС при локальном стволовом повреждении 68
4. Морфологические и патоморфологические исследования мозга
крыс 72
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
РАЗДЕЛ I. ЭФФЕКТЫ ИЗОЛИРОВАННОГО СТВОЛОВОГО
ПОВРЕЖДЕНИЯ МОЗГА КРЫС 74
ГЛАВА 3. КЛИНИКО-ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
ЛОКАЛЬНОГО СТВОЛОВОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ
1. Локальное электролитическое повреждение ствола мозга крыс как
модель экспериментальной стволовой патологии 75
2. Результаты морфологического контроля 79
3. Анализ зависимости послеоперационного течения от дооперационных
особенностей поведения животных 84
ГЛАВА 4. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ У
ЖИВОТНЫХ С ЛОКАЛЬНЫМ СТВОЛОВЫМ ПОВРЕЖДЕНИЕМ 94
РАЗДЕЛ II. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ГИППОКАМПА В АДАПТИВНЫХ
РЕАКЦИЯХ ЦНС ПРИ ОСТРОМ СТВОЛОВОМ ПОВРЕЖДЕНИИ МОЗГА КРЫС 111
ГЛАВА 5. ЭФФЕКТЫ СОЧЕТАННОГО СТВОЛОВОГО И
БИЛАТЕРАЛЬНОГО ГИППОКАМПАЛЬНОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ 113
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ЛАТЕРАЛИЗОВАННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ
ГИППОКАМПА НА ФОНЕ ОСТРОГО СТВОЛОВОГО ПАТОЛОГИЧЕСКОГО ОЧАГА 125
РАЗДЕЛ III. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ОРБИТОФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ В АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЯХ ЦНС ПРИ ОСТРОМ СТВОЛОВОМ
ПОВРЕЖДЕНИИ МОЗГА КРЫС 134
ГЛАВА 7. ЭФФЕКТЫ СОЧЕТАННОГО СТВОЛОВОГО И ПОВРЕЖДЕНИЯ
ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ЛАТЕРАЛИЗОВАННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ
ОРБИТОФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ НА ФОНЕ ОСТРОГО
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ 167.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. Общие принципы компенсаторных процессов в ЦНС 11
2. Значимость симметричной организации структур мозга в компенсации
функций 23
3. Структурно-функциональная организация ствола мозга 31
4. Лимбико-ретикулярный комплекс - часть регуляторной системы
мозга 40
5. Последствия острого стволового повреждения и механизмы его
компенсации 49
6. Значение структур лимбической системы в формировании
особенностей поведения
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Моделирование острого локального и сочетанного стволового
повреждения 61
2. Анализ функционального состояния животных до и после
изолированного и сочетанного стволового повреждения 65
3. Нейрофизиологический анализ адаптивно-компенсаторных реакций
ЦНС при локальном стволовом повреждении 68
4. Морфологические и патоморфологические исследования мозга
крыс 72
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
РАЗДЕЛ I. ЭФФЕКТЫ ИЗОЛИРОВАННОГО СТВОЛОВОГО
ПОВРЕЖДЕНИЯ МОЗГА КРЫС 74
ГЛАВА 3. КЛИНИКО-ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
ЛОКАЛЬНОГО СТВОЛОВОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ
1. Локальное электролитическое повреждение ствола мозга крыс как
модель экспериментальной стволовой патологии 75
2. Результаты морфологического контроля 79
3. Анализ зависимости послеоперационного течения от дооперационных
особенностей поведения животных 84
ГЛАВА 4. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ У
ЖИВОТНЫХ С ЛОКАЛЬНЫМ СТВОЛОВЫМ ПОВРЕЖДЕНИЕМ 94
РАЗДЕЛ II. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ГИППОКАМПА В АДАПТИВНЫХ
РЕАКЦИЯХ ЦНС ПРИ ОСТРОМ СТВОЛОВОМ ПОВРЕЖДЕНИИ МОЗГА КРЫС 111
ГЛАВА 5. ЭФФЕКТЫ СОЧЕТАННОГО СТВОЛОВОГО И
БИЛАТЕРАЛЬНОГО ГИППОКАМПАЛЬНОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ 113
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ЛАТЕРАЛИЗОВАННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ
ГИППОКАМПА НА ФОНЕ ОСТРОГО СТВОЛОВОГО ПАТОЛОГИЧЕСКОГО ОЧАГА 125
РАЗДЕЛ III. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ОРБИТОФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ В АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЯХ ЦНС ПРИ ОСТРОМ СТВОЛОВОМ
ПОВРЕЖДЕНИИ МОЗГА КРЫС 134
ГЛАВА 7. ЭФФЕКТЫ СОЧЕТАННОГО СТВОЛОВОГО И ПОВРЕЖДЕНИЯ
ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ЛАТЕРАЛИЗОВАННОГО ПОВРЕЖДЕНИЯ
ОРБИТОФРОНТАЛЬНОЙ КОРЫ НА ФОНЕ ОСТРОГО
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ 167.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Исследование адаптивно-компенсаторных реакций поврежденного мозга относится к числу фундаментальных научных проблем, актуальность которых с течением времени постоянно возрастает. Классические работы данного направления были посвящены, в основном, анализу общих принципов адаптивно-компенсаторной деятельности мозга (Павлов, 1951; Асратян, 1959; Анохин, 1954, 1958; Карамян, 1956). Эти представления были существенно дополнены данными о неспецифической (стрессорной) составляющей адаптивного процесса, обеспечивающейся активацией лимбико-ретикулярного комплекса (Вальдман, Цирлин, 1981; Фурдуй, 1986). В ряде работ исследовалась роль лимбических образований в формировании приспособительного поведения (Гращенков, 1964; Латаш, 1968; Ониани, 1980); обсуждались разные варианты развития последующих фаз восстановления нарушенных функций (Бехтерева, 1988; Подачин, Сидоров, 1983; Брагина с соавт.,1988).
В последние годы на первый план выступает изучение "частных" нейрофизиологических механизмов компенсации, обусловленных особенностями топографии церебрального поражения. Эта направленность исследований определяется потребностями клиники. Причем, успех работ данного направления все чаще связывается с разработкой адекватных клинике экспериментальных моделей, максимально полно воспроизводящих особенности той или иной патологии человека (Айрапетянц, Вейн, 1982; Айрапетянц, 1985; Айрапетянц с соавт., 1986; Jenkins et al., 1989; Kolb, 1990; Hiroshi et al.,1991; Matsumoto et al., 1991; Дупин с соавт., 1994; Плотников с соавт., 1994; Романова с соавт., 1994; Опитц; Саркисова, 1996; Айрапетянц, 1997; Саркисова, Куликов, 2000; Хаспеков с соавт., 2000; Gulyaeva et al., 2003; Uys et al., 2003). Экспериментальные исследования на животных позволяют выяснить общие принципы компенсации, определить материальную основу восстановительных процессов, а также проверить предположения, возникающие в ходе клинического наблюдения.
Особый интерес и большую медико-социальную значимость в этом плане представляет изучение нейрофизиологических механизмов восстановления при остром поражении стволовых структур мозга. Это связано с увеличением числа больных с сосудистым и травматическим стволовым поражением; кроме того, большее распространение получает оперативное лечение ранее неоперабельных опухолей стволовой локализации (Смирнова, 1986; Баркалая, 1991; Брагина с соавт., 1997).
К числу наиболее сложных вопросов в изучении процессов компенсации при остром стволовом повреждении относятся, например, специфика нейродинамических перестроек при разной степени стволового поражения, последовательность включения в процесс восстановления других мозговых систем и образований и т.д.
Многочисленные факты свидетельствуют о высокой значимости лимбической системы в формировании приспособительных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды (Брагина 1966; Латаш, 1968; Ониани, 1980; Чепурнов, Чепурнова, 1981; Болдырева с соавт., 1995; Соллертинская с соавт., 2005). Однако, роль и специфика участия отдельных образований лимбической системы в экстремальных для организма ситуациях, изучена недостаточно. В свете данной проблемы чрезвычайно важны вопросы межполушарной асимметрии различных лимбических структур (Левшина с соавт., 1977; Glick et al., 1980; Квирквелия, 1987; Бианки с соавт., 1988; Ванециан, 1990; Чилингарян, Богданов, 1998; Sullivan, Gratton, 1999; Болдырева, 2000б; Павлова, 2001).
Результаты нейрофизиологических исследований у больных с опухолевым поражением мозга в послеоперационном периоде указывают на а) неоднозначность механизмов послеоперационного восстановления при разной степени поражения ствола, б) последовательное включение в эти процессы гиппокампа и лобных отделов полушарий (Шарова, 1999; Шарова с соавт., 1991, 1993, 1995). Дальнейшему развитию этих и других вопросов компенсации при остром повреждении ствола головного мозга, имеющих как теоретическое, так и практическое значение (связь с тактикой лечения) могут способствовать адекватные экспериментальные исследования на животных.
Целью настоящей работы было экспериментальное изучение нейрофизиологических механизмов процессов компенсации в случае острого повреждения стволовых структур головного мозга, с уточнением особенностей участия в послеоперационном восстановлении гиппокампа и орбитофронтальной коры как составляющих лимбической системы.
В рамках основной проблематики специальный интерес для нас представлял также анализ эмоциональных реакций оперированных животных. Это обусловлено тем, что по представлениям П.В.Симонова (2001) эмоциональном напряжении происходит естественная мобилизация энергетических ресурсов, что может сказывается, как на скорости компенсаторных процессов, так и на их течении. Хотя известно, что лимбическая система является основным регулятором мотивационно¬эмоционального поведения млекопитающих (Нуцубидзе, 1969; Козловская, Вальдман, 1972; Хананашвили, 1972; Гасанов, 1974; Симонов, 1993, 2001), вопрос о степени участия отдельных ее структур в появлении эмоциональных реакций разной интенсивности и их знака до сих пор окончательно не выяснен. Поиск особенностей протекания эмоциональных реакций при повреждении стволовых структур и структур лимбической системы представляется важным для определения степени участия разных частей лимбической системы в компенсаторных процессах.
Для достижения поставленной цели решались следующие конкретные задачи:
1) Создать экспериментальную модель органического поражения ствола мозга крысы, максимально приближенную к клинике послеоперационной стволовой патологии человека.
2) Проследить (по широкому спектру неврологических, соматических и поведенческих показателей) динамику функционального состояния при разных исходах острого локального стволового повреждения мозга крыс.
3) Проанализировать изменения пространственно-временной организации электрической активности мозга крыс, сопровождающие процессы церебральной компенсации (или декомпенсации) при остром локальном повреждении ствола.
4) Сопоставить особенности развития острой локальной стволовой патологии мозга крыс с вариантами сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронтального церебрального повреждения, включая и разную латерализацию деструкции лимбических структур.
5) Провести сравнительный анализ эмоциональных реакций животных, сопровождающих локальное стволовое, а также варианты сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронтального повреждения мозга крыс.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Разработанные экспериментальные модели а) локального электролитического разрушения ствола на уровне латерального вестибулярного ядра Дейтерса, б) сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронального повреждения мозга крыс могут быть использованы для изучения нейрофизиологических механизмов восстановления при острой локальной (опухоль) и множественной (черепно¬мозговая травма) патологии мозга человека.
2. Системные компенсаторно-приспособительные реакции мозга крыс при одностороннем локальном стволовом повреждении находят наиболее яркое отражение в изменениях пространственно-временной организации тета- активности орбитофронтальной коры (ОФК), гиппокампа и интактного ствола:
а) ранняя стволово-гиппокампальная синхронизация биопотенциалов на частоте 6-7 Гц с последующим вовлечением в этот процесс передних отделов коры характерна для выживших животных;
б) Формирование автономной гиппокампально-кортикальной системы возбуждения на частоте 4-5 Гц предшествует летальному исходу.
3. На основе морфо-функциональных сопоставлений у животных с идентичным по объему электролитическим стволовым, стволово-гиппокампальным и стволово-орбитофронтальным разрушением установлено, что гиппокамп и ОФК играют важную и специфическую роль в адаптивно-компенсаторных процессах ЦНС при повреждении ствола мозга:
а) функциональное состояние гиппокампа влияет на скорость обратного развития стволового патологического очага подкрепляя его в случае деструкции поля СА1;
б) ОФК участвует в послеоперационной гомеостатической регуляции, в частности, регуляции мозгового кровообращения, обеспечивая выживаемость животных в первые две недели после стволового повреждения.
4. Выявлена “прямая” и “обратная” связь между эмоциональностью животных и исследуемыми вариантами повреждения головного мозга.
а) Установлена зависимость исхода локального стволового повреждения от уровня эмоциональности животных в дооперационном периоде: крысы с исходно повышенной эмоциональностью наиболее склонны к осложненному течению послеоперационного периода и летальному исходу;
б) При общей неспецифической тенденции к послеоперационному усилению эмоциональности животных, максимальные сдвиги имеют место при повреждениях “ствол - левая ОФК” и “ствол - правый гиппокамп”.
Научная новизна. Создана устойчивая модель локальной стволовой патологии с воспроизводимыми, адекватными клинике стволового поражения человека, нарушениями состояния. Показана специфика участия гиппокампа и ОФК, а также их асимметричность в восстановительных реакциях мозга при остром стволовом повреждении. Выявлены особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга крыс (интактных и со стволовой патологией) на основе внедрения приемов и показателей анализа ЭЭГ, используемых в исследованиях на человеке.
Научно- практическое значение
Разработанные модели для изучения острой стволовой, а также стволово-гиппокампальной и стволово-орбитофронтальной патологии могут быть использованы для решения теоретических и практических (лечение) проблем неврологической и нейрохирургической клиники.
Установлено, что исходный уровень эмоциональности, а также ее изменения при патологии есть важное звено восстановления при остром стволовом повреждении.
Выявленные в работе качественные и количественные показатели пространственно-временной организации ЭА мозга интактных крыс могут использоваться в качестве опорных в электрофизиологичских исследованиях разного направления: экспериментальная патология ЦНС, фарм- ЭЭГ и др.
В последние годы на первый план выступает изучение "частных" нейрофизиологических механизмов компенсации, обусловленных особенностями топографии церебрального поражения. Эта направленность исследований определяется потребностями клиники. Причем, успех работ данного направления все чаще связывается с разработкой адекватных клинике экспериментальных моделей, максимально полно воспроизводящих особенности той или иной патологии человека (Айрапетянц, Вейн, 1982; Айрапетянц, 1985; Айрапетянц с соавт., 1986; Jenkins et al., 1989; Kolb, 1990; Hiroshi et al.,1991; Matsumoto et al., 1991; Дупин с соавт., 1994; Плотников с соавт., 1994; Романова с соавт., 1994; Опитц; Саркисова, 1996; Айрапетянц, 1997; Саркисова, Куликов, 2000; Хаспеков с соавт., 2000; Gulyaeva et al., 2003; Uys et al., 2003). Экспериментальные исследования на животных позволяют выяснить общие принципы компенсации, определить материальную основу восстановительных процессов, а также проверить предположения, возникающие в ходе клинического наблюдения.
Особый интерес и большую медико-социальную значимость в этом плане представляет изучение нейрофизиологических механизмов восстановления при остром поражении стволовых структур мозга. Это связано с увеличением числа больных с сосудистым и травматическим стволовым поражением; кроме того, большее распространение получает оперативное лечение ранее неоперабельных опухолей стволовой локализации (Смирнова, 1986; Баркалая, 1991; Брагина с соавт., 1997).
К числу наиболее сложных вопросов в изучении процессов компенсации при остром стволовом повреждении относятся, например, специфика нейродинамических перестроек при разной степени стволового поражения, последовательность включения в процесс восстановления других мозговых систем и образований и т.д.
Многочисленные факты свидетельствуют о высокой значимости лимбической системы в формировании приспособительных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды (Брагина 1966; Латаш, 1968; Ониани, 1980; Чепурнов, Чепурнова, 1981; Болдырева с соавт., 1995; Соллертинская с соавт., 2005). Однако, роль и специфика участия отдельных образований лимбической системы в экстремальных для организма ситуациях, изучена недостаточно. В свете данной проблемы чрезвычайно важны вопросы межполушарной асимметрии различных лимбических структур (Левшина с соавт., 1977; Glick et al., 1980; Квирквелия, 1987; Бианки с соавт., 1988; Ванециан, 1990; Чилингарян, Богданов, 1998; Sullivan, Gratton, 1999; Болдырева, 2000б; Павлова, 2001).
Результаты нейрофизиологических исследований у больных с опухолевым поражением мозга в послеоперационном периоде указывают на а) неоднозначность механизмов послеоперационного восстановления при разной степени поражения ствола, б) последовательное включение в эти процессы гиппокампа и лобных отделов полушарий (Шарова, 1999; Шарова с соавт., 1991, 1993, 1995). Дальнейшему развитию этих и других вопросов компенсации при остром повреждении ствола головного мозга, имеющих как теоретическое, так и практическое значение (связь с тактикой лечения) могут способствовать адекватные экспериментальные исследования на животных.
Целью настоящей работы было экспериментальное изучение нейрофизиологических механизмов процессов компенсации в случае острого повреждения стволовых структур головного мозга, с уточнением особенностей участия в послеоперационном восстановлении гиппокампа и орбитофронтальной коры как составляющих лимбической системы.
В рамках основной проблематики специальный интерес для нас представлял также анализ эмоциональных реакций оперированных животных. Это обусловлено тем, что по представлениям П.В.Симонова (2001) эмоциональном напряжении происходит естественная мобилизация энергетических ресурсов, что может сказывается, как на скорости компенсаторных процессов, так и на их течении. Хотя известно, что лимбическая система является основным регулятором мотивационно¬эмоционального поведения млекопитающих (Нуцубидзе, 1969; Козловская, Вальдман, 1972; Хананашвили, 1972; Гасанов, 1974; Симонов, 1993, 2001), вопрос о степени участия отдельных ее структур в появлении эмоциональных реакций разной интенсивности и их знака до сих пор окончательно не выяснен. Поиск особенностей протекания эмоциональных реакций при повреждении стволовых структур и структур лимбической системы представляется важным для определения степени участия разных частей лимбической системы в компенсаторных процессах.
Для достижения поставленной цели решались следующие конкретные задачи:
1) Создать экспериментальную модель органического поражения ствола мозга крысы, максимально приближенную к клинике послеоперационной стволовой патологии человека.
2) Проследить (по широкому спектру неврологических, соматических и поведенческих показателей) динамику функционального состояния при разных исходах острого локального стволового повреждения мозга крыс.
3) Проанализировать изменения пространственно-временной организации электрической активности мозга крыс, сопровождающие процессы церебральной компенсации (или декомпенсации) при остром локальном повреждении ствола.
4) Сопоставить особенности развития острой локальной стволовой патологии мозга крыс с вариантами сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронтального церебрального повреждения, включая и разную латерализацию деструкции лимбических структур.
5) Провести сравнительный анализ эмоциональных реакций животных, сопровождающих локальное стволовое, а также варианты сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронтального повреждения мозга крыс.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Разработанные экспериментальные модели а) локального электролитического разрушения ствола на уровне латерального вестибулярного ядра Дейтерса, б) сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронального повреждения мозга крыс могут быть использованы для изучения нейрофизиологических механизмов восстановления при острой локальной (опухоль) и множественной (черепно¬мозговая травма) патологии мозга человека.
2. Системные компенсаторно-приспособительные реакции мозга крыс при одностороннем локальном стволовом повреждении находят наиболее яркое отражение в изменениях пространственно-временной организации тета- активности орбитофронтальной коры (ОФК), гиппокампа и интактного ствола:
а) ранняя стволово-гиппокампальная синхронизация биопотенциалов на частоте 6-7 Гц с последующим вовлечением в этот процесс передних отделов коры характерна для выживших животных;
б) Формирование автономной гиппокампально-кортикальной системы возбуждения на частоте 4-5 Гц предшествует летальному исходу.
3. На основе морфо-функциональных сопоставлений у животных с идентичным по объему электролитическим стволовым, стволово-гиппокампальным и стволово-орбитофронтальным разрушением установлено, что гиппокамп и ОФК играют важную и специфическую роль в адаптивно-компенсаторных процессах ЦНС при повреждении ствола мозга:
а) функциональное состояние гиппокампа влияет на скорость обратного развития стволового патологического очага подкрепляя его в случае деструкции поля СА1;
б) ОФК участвует в послеоперационной гомеостатической регуляции, в частности, регуляции мозгового кровообращения, обеспечивая выживаемость животных в первые две недели после стволового повреждения.
4. Выявлена “прямая” и “обратная” связь между эмоциональностью животных и исследуемыми вариантами повреждения головного мозга.
а) Установлена зависимость исхода локального стволового повреждения от уровня эмоциональности животных в дооперационном периоде: крысы с исходно повышенной эмоциональностью наиболее склонны к осложненному течению послеоперационного периода и летальному исходу;
б) При общей неспецифической тенденции к послеоперационному усилению эмоциональности животных, максимальные сдвиги имеют место при повреждениях “ствол - левая ОФК” и “ствол - правый гиппокамп”.
Научная новизна. Создана устойчивая модель локальной стволовой патологии с воспроизводимыми, адекватными клинике стволового поражения человека, нарушениями состояния. Показана специфика участия гиппокампа и ОФК, а также их асимметричность в восстановительных реакциях мозга при остром стволовом повреждении. Выявлены особенности пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга крыс (интактных и со стволовой патологией) на основе внедрения приемов и показателей анализа ЭЭГ, используемых в исследованиях на человеке.
Научно- практическое значение
Разработанные модели для изучения острой стволовой, а также стволово-гиппокампальной и стволово-орбитофронтальной патологии могут быть использованы для решения теоретических и практических (лечение) проблем неврологической и нейрохирургической клиники.
Установлено, что исходный уровень эмоциональности, а также ее изменения при патологии есть важное звено восстановления при остром стволовом повреждении.
Выявленные в работе качественные и количественные показатели пространственно-временной организации ЭА мозга интактных крыс могут использоваться в качестве опорных в электрофизиологичских исследованиях разного направления: экспериментальная патология ЦНС, фарм- ЭЭГ и др.
В настоящей работе нам удалось в эксперименте получить долго живущую “модель” острого поражения ствола посредством его электролитической коагуляции на уровне латерального вестибулярного ядра Дейтерса. Сопоставление клинико-поведенческих последствий такого повреждения в наших экспериментах с данными литературы (Сепп соавт., 1950; Чернышев, 1983; Благовещенская, 1990) свидетельствует об определенном сходстве полученных двигательных и вестибулярных расстройств у крыс с проявлениями стволовой патологии у человека, что обусловлено определенной универсальностью организации этих функций у млекопитающих на уровне ствола. Наблюдение за состоянием животных после электролитической стволовой коагуляции и распределение их по трем группам в зависимости от особенностей динамики состояния и исходов также указывает на определенные аналогии с вариантами послеоперационного течения у нейрохирургических больных после удаления стволовой опухоли (Баркалая, 1991; Шарова, 1991, 1993; Брагина с соавт. 1997).
Все эти обстоятельства свидетельствуют о правомочности использования предложенной модели для изучения адаптивно-компенсаторных перестроек ЦНС при острой стволовой патологии.
Важным представляется тот факт, что послеоперационное течение и исход стволового повреждения у животных не зависели только от объема стволового разрушения, а определялось многими факторами, к числу которых относятся реакции ткани и сосудов мозга на электротравму, целостные церебральные реакции на повреждение и др. Выявлена, в частности, значимость исходной эмоциональности животных, а также предпочитаемого направления движения в открытом поле (раздел I).
Данные динамического анализа ЭА у животных с локальным стволовым повреждением также демонстрируют значительное сходство с изменениями ЭЭГ у больных с опухолевым стволовым повреждением в раннем послеоперационном периоде. И у животных, и в клинических наблюдениях послеоперационная нейродинамика носит фазный характер с последовательным повышением сочетанности определенных зон мозга; частота доминирующей синхронизации биопотенциалов тета-диапазона (6-7 или 4-5 Гц) различается при благоприятном и неблагоприятном вариантах послеоперационного течения (Гриндель с соавт., 1983; Шарова с соавт., 1991, 1993). Совпадение временных и частотных параметров биоэлектрических процессов, наблюдаемых в условиях локального стволового повреждения у животных и человека, служит еще одним подтверждением физиологической общности (универсальности) церебральных механизмов гомеостатической (висцеральной) компенсации мозга млекопитающих. Тем важнее представляются результаты экспериментального исследования полушарно¬гиппокампальных и стволово-гиппокампальных отношений у животных, проведение которого невозможно у человека.
Полученные экспериментальные данные позволяют ответить на ряд вопросов, возникающих при трактовке послеоперационных ЭЭГ-изменений у человека.
1. Тождество поведения тета-составляющих ЭА мозга крыс и ЭЭГ человека при остром стволовом повреждении служит объективным доказательством генетического единства этого вида активности и подтверждает важную роль гиппокампа в его происхождение (Arnolds et al., 1979; Bland, 1986; Haas, 1987].
2. При отсутствии единого представления о механизмах генерации тета-ритма можно высказать нескольких предположений о нейрофизиологических механизмах формирования разночастотной тета-активности, которая прогностически значима для острых патологических состояний человека: частота тета-ритма может отражать как разное функциональное состояние одной и той же функциональной системы, так и разную организацию этой системы при разных типах стволового патологического очага (стойкий или углубляющийся). Наши экспериментальные электрофизиологические исследования показали, что частотные параметры синхронизации тета- активности (4-5 или 6-7 Гц) определяются, прежде всего, состоянием стволово-гиппокампального входа. Частота снижалась по мере угнетения функциональной активности ствола (Бражник, Виноградова, 1983). Кроме того, возможно перераспределение активности в пределах стволовой медиаторной системы (Меликов, 1987, Vertes et al., 1993). Полученные данные подтверждают скорее предположение о разном состоянии одной и той же функциональной системы.
Когерентный анализ ЭА позволил как бы «визуализировать» особенности динамики стволово-гиппокампального и гиппокампально-кортикального взаимодействия при различных состояниях ретикуло-септального входа. Показано, например, что в условиях относительной морфологической сохранности ствола именно этот вход является «запускающим звеном» синхронизации на частоте 6-7 герц. Если же состояние активирующей стволовой системы резко изменено (угнетено) вследствие значительного объема стволового повреждения на уровне ВЯД (осложненное течение), лидирующую роль в запуске этой реакции могут на некоторое время брать передние отделы коры и гиппокамп. При летальном исходе показана возможность формирования автономной синхронизированной гиппокампально-корковой системы на частоте 4-5 Гц, которая, вероятно, сопряжена с относительной стабилизацией состояния низкоуровневого висцерального обеспечения.
Данные наших электрофизиологических исследований подтверждают участие ОФК в формировании системной приспособительной реакции при остром стволовом повреждении. Ранняя послеоперационная стволово-гиппокампальная синхронизация биопотенциалов на частоте 6-7 Гц с последующим вовлечением передних отделов коры характерна для выживших крыс. У погибших животных падение межполушарных связей ОФК предшествовало летальному исходу. Следует отметить, однако, что у человека роль передних отделов полушарий в послеоперационных адаптивных перестройках более существенна (Шарова с соавт., 1993), что связано, по- видимому, с прогрессивным морфо-функциональным развитием лобных отделов мозга в филогенезе.
При сравнении последствий сочетанного поражения мозга в наблюдениях с разной его топографией обращает на себя внимание существенные различия в исходах между группами со стволово¬гиппокампальными и стволово-орбитофронтальными повреждениями.
Стволово-гиппокампальная коагуляция усугубляет по большей части стволовую неврологическую симптоматику и пролонгирует время ее обратного развития, т.е. вызывает подкрепление очага стойкой патологической активности. Этот факт соответствует данным литературы (Русинова, 1989) о подкреплении доминантных очагов, сформированных в других отделах ЦНС, путем раздражения гиппокампа. Стволово-орбитофронтальное повреждение приводит к значительному нарастанию степени тяжести состояния животных и высоковероятному летальному исходу в первые две недели после операции.
К числу послеоперационных различий можно отнести также ряд специфических особенностей состояния животных. При стволово-ОФК повреждениях наблюдалось появление сукровичных подтеков вокруг глаз и резкое падение веса в первые дни после операции, которое было особенно выражено у животных с летальным исходом. Снижение веса в группе с летальным исходом достоверно отличалось от падения веса в других группах животных (см.график на стр. 137). Потеря веса при стволово-гиппокампальном повреждении менее значительна.
Данные патоморфологического обследования погибших животных указывают на разные причины летального исхода в случае разных вариантов сочетанного повреждения мозга при равнозначности общего объема коагуляции. Гибель крыс при стволово-гиппокампальном разрушении, как правило, была вызвана общим снижением уровня иммунной защиты организма, так как экспериментальное воздействие на структуры дорсального и вентрального гиппокампа приводит к изменению иммунного ответа организма (Магаева, Морозов, 2005). Стволово-орбитофронтальное повреждение вызвало гибель животных при значительном разрушении латерального вестибулярного ядра Дейтерса, либо кохлеарного ядра с затеканием тока на ядро Дейтерса в сочетании чаще с двусторонним, а также негрубым правосторонним либо обширным левосторонним повреждением орбитофронтальной коры. И в данном случае гибель была обусловлена нарушением мозгового кровообращения по геморрагическому типу и, вероятно, вторичной дисфункцией гипоталамуса. При этом повреждения в стволе наряду с двусторонним или с односторонним разрушением ОФК, но без вовлечения ядра Дейтерса не приводила к столь гибельным для животных последствиям. Тяжесть последствий можно объяснить участием именно этого отдела коры в висцеральной регуляции. Сочетанное повреждение ствола и ОФК вызывает столь мощные нарушения гемодинамики мозга, что это, в конечном счете, увеличивает вероятность гибели животных.
Гибель животных с изолированным стволовым повреждением не была обусловлена нарушениями мозгового кровообращения, не сопровождалась потерей веса, не отмечалось также дисфункций иммунной системы, как в случае сочетанных повреждений.
Клинические наблюдения показали неодинаковые функциональные возможности правого и левого полушарий (Мосидзе с соавт., 1977; Жирмунская, 1986; Брагина, Доброхотова, 1988; Wittling W., 1990; Хомская с соавт., 1997). В настоящее время взаимодействие полушарий головного мозга рассматривается как взаимодополняющее, взаимокомпенсирующее в реализации различных функций центральной нервной системы. Такая морфофункциональная организация мозга оказывается целесообразной для развития компенсаторного процесса при возникновении латерализованного патологического процесса (Советов, 1988; Кураев, Сороколетова, 1996). Выяснение вклада ОФК правого и левого полушария и правого и левого гиппокампа показали, что значение правого и левого полушарий в компенсаторных процессах четко видно именно на уровне ОФК, но не гиппокампа.
При стволово-орбитофронтальном варианте летальный исход наиболее вероятен при двустороннем или правостороннем повреждении ОФК. С одной стороны эти данные подтверждают выявленные в клинике факты о большей причастности правого полушария к процессам висцеральной регуляции (Доброхотова, Брагина, 1977; Жаворонкова, 1990; Болдырева с соавт., 1993; Жаворонкова, Добронравова, 1993; Шарова с соавт, 1993). Наряду с этим, можно предположить большую значимость правого полушария как контралатерального поражению ствола на уровне ВЯД слева (Советов, 1988). При стволово-гиппокампальном повреждении связь исхода с латерализацией разрушения гиппокампа оказалась не очевидной.
Следует подчеркнуть, что моделирование сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронтального повреждения у животных может иметь самостоятельное значение в качестве модели травматического повреждения мозга, т.к. 1) при черепно-мозговой травме повреждения мозга всегда множественны; 2) состояние ствола играет определяющую роль в ее исходе; 3) наиболее вероятны глубокие разрушения лобной и височной локализации (в том числе и латерализованные).
Наконец, анализируя стволово-лимбические взаимоотношения, нельзя не коснуться вопроса о связи их с эмоциональными проявлениями. В нашей работе мы затрагивали его в двух аспектах: 1) влияет ли дооперационная эмоциональность животных на исход локального стволового поражения; 2) имеется ли специфический эффект повреждения исследуемых лимбических образований (гиппокампа и орбитофронтальной коры) в эмоциональной сфере
Причем, второй аспект наблюдения вполне правомерен, т.к. вопрос о степени участия отдельных лимбических структур в формировании эмоциональных реакций разной интенсивности и знака до сих пор окончательно не выяснен.
Учитывая тяжесть повреждения головного мозга, мы могли рассматривать каждый из указанных аспектов лишь в ограниченной степени. Тем не менее, были получены вполне определенные результаты.
1. Выявлена статистически значимая зависимость исхода стволового повреждения от дооперационной эмоциональности животных: число крыс с исходно повышенной эмоциональностью проградиентно нарастает от неосложненного к осложненному течению и летальному исходу - при наличии достоверной, хотя и нелинейной, связи между этими показателями (р = 0.08). Отмечается появление эмоциональных реакций пассивно оборонительного типа перед улучшением неврологических показателей в случае благоприятного исхода у животных с осложненным течением послеоперационного периода, а также агрессивных реакций перед гибелью животных.
2. Показано наличие специфических эффектов в эмоциональной сфере при повреждении орбитофронтальной коры или гиппокампа в сочетании с повреждением ствола мозга. В рамках настоящего исследования были проанализированы “эмоциональные эффекты” семи вариантов органического поражения головного мозга: изолированное стволовое (на уровне левого вестибулярного ядра Дейтерса), сочетанное повреждение ствола и двухстороннего гиппокампа, ствола с право- и левосторонним повреждением гиппокампа, ствола с двухсторонним повреждением ОФК, а также ствола с право- и левосторонним повреждением ОФК. Углубленный статистический (в том числе и по методу LSD (least significant difference) анализ соотношения “спокойных” и “эмоциональных” животных до и после операции в этих 7 группах показал, что можно выделить два варианта “ эмоциональных последствий” повреждения головного мозга (рис. 9.1). При первом варианте (изолированное повреждение ствола, сочетанное повреждение ствола с билатеральным повреждением гиппокампа, орбитофронтальной коры или повреждением орбитофронтальной коры справа) наблюдается незначимое увеличение доли “эмоциональных” животных после операции по сравнению с дооперационным уровнем. При втором варианте (повреждение ствола в сочетании с правым или левым гиппокампом, или орбитофронтальной коры слева) наблюдается значимое увеличение доли “эмоциональных” животных после операции, наиболее резкое для случаев сочетанного поражения ствола с левой ОФК, либо с правым гиппокампом. Таким образом, можно думать, что в рамках общей неспецифической тенденции к послеоперационному усилению эмоциональности животных, максимальные сдвиги в эмоциональной сфере связаны с системами “ствол - левая ОФК” и “ствол - правый гиппокамп”. Более четко трактовать выявленные тенденции сложно: это могут быть как эффекты раздражения повреждаемых лимбических структур, так и снятие тормозных влияний вследствие их выключения.
Нам кажется важным обратить внимание на исход при латерализованном повреждении ОФК и максимальных сдвигах в эмоциональной сфере при повреждении слева. Возможно функции мобилизации энергетических ресурсов (Нуцубидзе, 1969; Хананашвили, 1972, 1983; Симонов, 1993, 2001), которая, как полагают, свойственна эмоциям, играет немаловажную роль в компенсаторно-восстановительных процессах.
Все эти обстоятельства свидетельствуют о правомочности использования предложенной модели для изучения адаптивно-компенсаторных перестроек ЦНС при острой стволовой патологии.
Важным представляется тот факт, что послеоперационное течение и исход стволового повреждения у животных не зависели только от объема стволового разрушения, а определялось многими факторами, к числу которых относятся реакции ткани и сосудов мозга на электротравму, целостные церебральные реакции на повреждение и др. Выявлена, в частности, значимость исходной эмоциональности животных, а также предпочитаемого направления движения в открытом поле (раздел I).
Данные динамического анализа ЭА у животных с локальным стволовым повреждением также демонстрируют значительное сходство с изменениями ЭЭГ у больных с опухолевым стволовым повреждением в раннем послеоперационном периоде. И у животных, и в клинических наблюдениях послеоперационная нейродинамика носит фазный характер с последовательным повышением сочетанности определенных зон мозга; частота доминирующей синхронизации биопотенциалов тета-диапазона (6-7 или 4-5 Гц) различается при благоприятном и неблагоприятном вариантах послеоперационного течения (Гриндель с соавт., 1983; Шарова с соавт., 1991, 1993). Совпадение временных и частотных параметров биоэлектрических процессов, наблюдаемых в условиях локального стволового повреждения у животных и человека, служит еще одним подтверждением физиологической общности (универсальности) церебральных механизмов гомеостатической (висцеральной) компенсации мозга млекопитающих. Тем важнее представляются результаты экспериментального исследования полушарно¬гиппокампальных и стволово-гиппокампальных отношений у животных, проведение которого невозможно у человека.
Полученные экспериментальные данные позволяют ответить на ряд вопросов, возникающих при трактовке послеоперационных ЭЭГ-изменений у человека.
1. Тождество поведения тета-составляющих ЭА мозга крыс и ЭЭГ человека при остром стволовом повреждении служит объективным доказательством генетического единства этого вида активности и подтверждает важную роль гиппокампа в его происхождение (Arnolds et al., 1979; Bland, 1986; Haas, 1987].
2. При отсутствии единого представления о механизмах генерации тета-ритма можно высказать нескольких предположений о нейрофизиологических механизмах формирования разночастотной тета-активности, которая прогностически значима для острых патологических состояний человека: частота тета-ритма может отражать как разное функциональное состояние одной и той же функциональной системы, так и разную организацию этой системы при разных типах стволового патологического очага (стойкий или углубляющийся). Наши экспериментальные электрофизиологические исследования показали, что частотные параметры синхронизации тета- активности (4-5 или 6-7 Гц) определяются, прежде всего, состоянием стволово-гиппокампального входа. Частота снижалась по мере угнетения функциональной активности ствола (Бражник, Виноградова, 1983). Кроме того, возможно перераспределение активности в пределах стволовой медиаторной системы (Меликов, 1987, Vertes et al., 1993). Полученные данные подтверждают скорее предположение о разном состоянии одной и той же функциональной системы.
Когерентный анализ ЭА позволил как бы «визуализировать» особенности динамики стволово-гиппокампального и гиппокампально-кортикального взаимодействия при различных состояниях ретикуло-септального входа. Показано, например, что в условиях относительной морфологической сохранности ствола именно этот вход является «запускающим звеном» синхронизации на частоте 6-7 герц. Если же состояние активирующей стволовой системы резко изменено (угнетено) вследствие значительного объема стволового повреждения на уровне ВЯД (осложненное течение), лидирующую роль в запуске этой реакции могут на некоторое время брать передние отделы коры и гиппокамп. При летальном исходе показана возможность формирования автономной синхронизированной гиппокампально-корковой системы на частоте 4-5 Гц, которая, вероятно, сопряжена с относительной стабилизацией состояния низкоуровневого висцерального обеспечения.
Данные наших электрофизиологических исследований подтверждают участие ОФК в формировании системной приспособительной реакции при остром стволовом повреждении. Ранняя послеоперационная стволово-гиппокампальная синхронизация биопотенциалов на частоте 6-7 Гц с последующим вовлечением передних отделов коры характерна для выживших крыс. У погибших животных падение межполушарных связей ОФК предшествовало летальному исходу. Следует отметить, однако, что у человека роль передних отделов полушарий в послеоперационных адаптивных перестройках более существенна (Шарова с соавт., 1993), что связано, по- видимому, с прогрессивным морфо-функциональным развитием лобных отделов мозга в филогенезе.
При сравнении последствий сочетанного поражения мозга в наблюдениях с разной его топографией обращает на себя внимание существенные различия в исходах между группами со стволово¬гиппокампальными и стволово-орбитофронтальными повреждениями.
Стволово-гиппокампальная коагуляция усугубляет по большей части стволовую неврологическую симптоматику и пролонгирует время ее обратного развития, т.е. вызывает подкрепление очага стойкой патологической активности. Этот факт соответствует данным литературы (Русинова, 1989) о подкреплении доминантных очагов, сформированных в других отделах ЦНС, путем раздражения гиппокампа. Стволово-орбитофронтальное повреждение приводит к значительному нарастанию степени тяжести состояния животных и высоковероятному летальному исходу в первые две недели после операции.
К числу послеоперационных различий можно отнести также ряд специфических особенностей состояния животных. При стволово-ОФК повреждениях наблюдалось появление сукровичных подтеков вокруг глаз и резкое падение веса в первые дни после операции, которое было особенно выражено у животных с летальным исходом. Снижение веса в группе с летальным исходом достоверно отличалось от падения веса в других группах животных (см.график на стр. 137). Потеря веса при стволово-гиппокампальном повреждении менее значительна.
Данные патоморфологического обследования погибших животных указывают на разные причины летального исхода в случае разных вариантов сочетанного повреждения мозга при равнозначности общего объема коагуляции. Гибель крыс при стволово-гиппокампальном разрушении, как правило, была вызвана общим снижением уровня иммунной защиты организма, так как экспериментальное воздействие на структуры дорсального и вентрального гиппокампа приводит к изменению иммунного ответа организма (Магаева, Морозов, 2005). Стволово-орбитофронтальное повреждение вызвало гибель животных при значительном разрушении латерального вестибулярного ядра Дейтерса, либо кохлеарного ядра с затеканием тока на ядро Дейтерса в сочетании чаще с двусторонним, а также негрубым правосторонним либо обширным левосторонним повреждением орбитофронтальной коры. И в данном случае гибель была обусловлена нарушением мозгового кровообращения по геморрагическому типу и, вероятно, вторичной дисфункцией гипоталамуса. При этом повреждения в стволе наряду с двусторонним или с односторонним разрушением ОФК, но без вовлечения ядра Дейтерса не приводила к столь гибельным для животных последствиям. Тяжесть последствий можно объяснить участием именно этого отдела коры в висцеральной регуляции. Сочетанное повреждение ствола и ОФК вызывает столь мощные нарушения гемодинамики мозга, что это, в конечном счете, увеличивает вероятность гибели животных.
Гибель животных с изолированным стволовым повреждением не была обусловлена нарушениями мозгового кровообращения, не сопровождалась потерей веса, не отмечалось также дисфункций иммунной системы, как в случае сочетанных повреждений.
Клинические наблюдения показали неодинаковые функциональные возможности правого и левого полушарий (Мосидзе с соавт., 1977; Жирмунская, 1986; Брагина, Доброхотова, 1988; Wittling W., 1990; Хомская с соавт., 1997). В настоящее время взаимодействие полушарий головного мозга рассматривается как взаимодополняющее, взаимокомпенсирующее в реализации различных функций центральной нервной системы. Такая морфофункциональная организация мозга оказывается целесообразной для развития компенсаторного процесса при возникновении латерализованного патологического процесса (Советов, 1988; Кураев, Сороколетова, 1996). Выяснение вклада ОФК правого и левого полушария и правого и левого гиппокампа показали, что значение правого и левого полушарий в компенсаторных процессах четко видно именно на уровне ОФК, но не гиппокампа.
При стволово-орбитофронтальном варианте летальный исход наиболее вероятен при двустороннем или правостороннем повреждении ОФК. С одной стороны эти данные подтверждают выявленные в клинике факты о большей причастности правого полушария к процессам висцеральной регуляции (Доброхотова, Брагина, 1977; Жаворонкова, 1990; Болдырева с соавт., 1993; Жаворонкова, Добронравова, 1993; Шарова с соавт, 1993). Наряду с этим, можно предположить большую значимость правого полушария как контралатерального поражению ствола на уровне ВЯД слева (Советов, 1988). При стволово-гиппокампальном повреждении связь исхода с латерализацией разрушения гиппокампа оказалась не очевидной.
Следует подчеркнуть, что моделирование сочетанного стволово-гиппокампального и стволово-орбитофронтального повреждения у животных может иметь самостоятельное значение в качестве модели травматического повреждения мозга, т.к. 1) при черепно-мозговой травме повреждения мозга всегда множественны; 2) состояние ствола играет определяющую роль в ее исходе; 3) наиболее вероятны глубокие разрушения лобной и височной локализации (в том числе и латерализованные).
Наконец, анализируя стволово-лимбические взаимоотношения, нельзя не коснуться вопроса о связи их с эмоциональными проявлениями. В нашей работе мы затрагивали его в двух аспектах: 1) влияет ли дооперационная эмоциональность животных на исход локального стволового поражения; 2) имеется ли специфический эффект повреждения исследуемых лимбических образований (гиппокампа и орбитофронтальной коры) в эмоциональной сфере
Причем, второй аспект наблюдения вполне правомерен, т.к. вопрос о степени участия отдельных лимбических структур в формировании эмоциональных реакций разной интенсивности и знака до сих пор окончательно не выяснен.
Учитывая тяжесть повреждения головного мозга, мы могли рассматривать каждый из указанных аспектов лишь в ограниченной степени. Тем не менее, были получены вполне определенные результаты.
1. Выявлена статистически значимая зависимость исхода стволового повреждения от дооперационной эмоциональности животных: число крыс с исходно повышенной эмоциональностью проградиентно нарастает от неосложненного к осложненному течению и летальному исходу - при наличии достоверной, хотя и нелинейной, связи между этими показателями (р = 0.08). Отмечается появление эмоциональных реакций пассивно оборонительного типа перед улучшением неврологических показателей в случае благоприятного исхода у животных с осложненным течением послеоперационного периода, а также агрессивных реакций перед гибелью животных.
2. Показано наличие специфических эффектов в эмоциональной сфере при повреждении орбитофронтальной коры или гиппокампа в сочетании с повреждением ствола мозга. В рамках настоящего исследования были проанализированы “эмоциональные эффекты” семи вариантов органического поражения головного мозга: изолированное стволовое (на уровне левого вестибулярного ядра Дейтерса), сочетанное повреждение ствола и двухстороннего гиппокампа, ствола с право- и левосторонним повреждением гиппокампа, ствола с двухсторонним повреждением ОФК, а также ствола с право- и левосторонним повреждением ОФК. Углубленный статистический (в том числе и по методу LSD (least significant difference) анализ соотношения “спокойных” и “эмоциональных” животных до и после операции в этих 7 группах показал, что можно выделить два варианта “ эмоциональных последствий” повреждения головного мозга (рис. 9.1). При первом варианте (изолированное повреждение ствола, сочетанное повреждение ствола с билатеральным повреждением гиппокампа, орбитофронтальной коры или повреждением орбитофронтальной коры справа) наблюдается незначимое увеличение доли “эмоциональных” животных после операции по сравнению с дооперационным уровнем. При втором варианте (повреждение ствола в сочетании с правым или левым гиппокампом, или орбитофронтальной коры слева) наблюдается значимое увеличение доли “эмоциональных” животных после операции, наиболее резкое для случаев сочетанного поражения ствола с левой ОФК, либо с правым гиппокампом. Таким образом, можно думать, что в рамках общей неспецифической тенденции к послеоперационному усилению эмоциональности животных, максимальные сдвиги в эмоциональной сфере связаны с системами “ствол - левая ОФК” и “ствол - правый гиппокамп”. Более четко трактовать выявленные тенденции сложно: это могут быть как эффекты раздражения повреждаемых лимбических структур, так и снятие тормозных влияний вследствие их выключения.
Нам кажется важным обратить внимание на исход при латерализованном повреждении ОФК и максимальных сдвигах в эмоциональной сфере при повреждении слева. Возможно функции мобилизации энергетических ресурсов (Нуцубидзе, 1969; Хананашвили, 1972, 1983; Симонов, 1993, 2001), которая, как полагают, свойственна эмоциям, играет немаловажную роль в компенсаторно-восстановительных процессах.