Введение 4
1 Обзор литературы 4
1.1 Общий план строения ксилемы у хвойных 6
1.2 Механизм восходящего транспорта воды 10
1.3 Роль межклеточных пор с торусом в восходящем транспорте воды в деревьях 13
1.4 Изменчивость числа и размеров межклеточных пор 13
1.5 Модельная оценка сопротивления отдельных трахеид: модель Ланкашира-Энноса 16
1.6 Полуэкспериментальный метод оценки сопротивления отдельных межклеточных пор 17
1.7 Гидравлическая модель межклеточной поры 17
2. Материалы и методы 23
2.1. Концепция, основные понятия и определения модельного подхода 23
3. Результаты. 26
3.1 Гидравлическая модель годичного кольца. 26
3.2 Модификация гидравлической модели трахеиды Ланкашира-Энноса 27
3.3 Зависимость размера структурных элементов межклеточных пор между собой и от радиального размера люмена 32
3.4 Модификация модели межклеточной поры с торусом 34
3.5 Модельная оценка гидравлических характеристик отдельной межклеточной поры 35
3.6 Общее сопротивление пор в отдельной трахеиде 38
3.7 Сопротивление люмена отдельных трахеид 41
3.8 Структура полного сопротивления трахеиды 44
3.9 Вклад сопротивления межклеточных пор в полное сопротивление трахеиды и годичного кольца 47
Выводы 50
Список литературы 51
Большая часть биомассы наземных биомов сосредоточена в многолетних древесных растениях, которые являются одним из основных стоков углерода в среднесрочном аспекте. Скорость накопления биомассы древесной растительностью в очень большой степени зависит от ее обеспечения водой. Зависимость скорости накопления биомассы деревьями от условий увлажнения усугубляется тем фактом, что деревья приходится поднимать воду на высоту от нескольких метров до нескольких десятков метров, что требует создания значительного градиента давления между корнями и кроной и делает водопроводящую систему растений весьма уязвимой к дисфункции. Эффективность восходящего транспорта воды и устойчивость водопроводящей система растений к дисфункции тесно связаны размерными характеристиками.
Все основные черты строения ксилемы древесных растений связаны с тем фактом, что подъем воды от корней к кроне осуществляется в метастабильном состоянии, состоянии натяжения, при отрицательном гидростатическом давлении. На протяжении всей жизни деревья вынуждены постоянно формировать новые слои проводящей ткани, чтобы обеспечивать стабильный транспорт воды от корней к кроне. Большая часть ксилемы сохраняется в неизменном виде до конца жизни дерева.
Цель работы - Оценить вклад межклеточных пор в гидравлическое сопротивление водопроводящих клеток древесины хвойных.
Задачи:
1. Оценить количественные характеристики связи радиального размера люменов с размерами структурных элементов межклеточных пор по литературным данным.
2. Разработать математическую модель межклеточной поры, позволяющую рассчитывать сопротивление отдельных межклеточных пор с торусом по данным о радиальном размере люмена и толщине клеточной стенки трахеиды.
3. Модифицировать гидравлическую модель трахеиды, учитывающую особенности формы поперечного сечения трахеид в семействе Сосновых.
4. Разработать гидравлическую модель годичного кольца как совокупности параллельных гидравлических сопротивлений.
5. Оценить вклад сопротивления межклеточных пор в общее сопротивление трахеид и годичного кольца.
1. Установлены количественные характеристики связи размеров структурных элементов межклеточных пор между собой и радиальным размером люмена.
2. Модифицитрована гидравлическая модель межклеточной поры с торусом, позволяющая рассчитывать гидравлические характеристики отдельных межклеточных пор по размеру люмена и толщине клеточной стенки трахеиды.
3. Разработана гидравлическая модель годичного кольца как совокупности параллельных гидравлических сопротивлений, позволяющая рассчитывать гидравлические характеристики годичных колец по размерам люменов и толщине стенок трахеид.
4. Радиальная изменчивость радиального размера люмена и толщины клеточной стенки трахеид приводит к существенной изменчивости гидравлических характеристик отдельных трахеид вдоль радиуса годичного кольца.
5. Вклад межклеточных пор в общее сопротивление трахеиды зависит от радиального размера люмена: при большом размере люмена, характерном для ранней древесины, вклад межклеточных пор в общее сопротивление трахеид меньше половины, а в поздней древесине - больше половины.
6. Наличие межклеточных пор уменьшает интегральное водопроведение годичного кольца на 13-15%.
