Введение 7
1 Обзор литературы 9
1.1 Взаимодействие наночастиц с клетками растений 9
1.2 Гуминовые кислоты 13
1.3 Пограничные клетки растений 15
2 Материалы и методы 20
2.1 Материалы 20
2.2 Методы 20
3 Результаты и обсуждения Ошибка! Закладка не определена.
3.1 Влияние препаратов гуминовых кислот на содержание МДА, карбонилированных белков и пролина в корнях 2-дневных проростков
T.aestivum Ошибка! Закладка не определена.
3.2 Влияние препаратов гуминовых кислот на популяцию ПК в корневом
апексе проростков T.aestivum Ошибка! Закладка не определена.
Заключение
Список сокращений
Список использованных источников
Гуминовые кислоты (ГК) - органические соединения, которые
образуются в результате биодеградации растительных и животных останков с участием почвенных микроорганизмов [1]. Традиционно ГК используются как стимуляторы роста растений [2, 3, 4]. Но сейчас ГК рассматриваются как адаптогены, агенты, способствующие адаптации растений к различным стресс- факторам [5, 6] биотической и абиотической природы, например, тяжелым металлам, нематодным инфекциям [7]. Многочисленные экспериментальные данные позволяют полагать, что биологические эффекты ГК реализуются через перестройку систем транскрипции и посттрансляционных событий, что приводит к значительным изменениям метаболизма и процессов развития и роста растений [8, 9]. Это предполагает участие ГК в регуляции эпигенома растительной клетки и определяет поиск новых форм препаратов гуминовых кислот, обладающих выраженной эпигенетической активностью.
Одним из перспективных направлений этих исследований является получение наноразмерных форм ГК. Многочисленные экспериментальные данные свидетельствуют, что органические и неорганические материалы в наноразмерном формате приобретают новые уникальные типы биологической активности. Это позволяет предполагать, что наноразмерные формы ГК могут быть более эффективными адаптогенами.
В условиях массового культивирования эффективность препаратов ГК может значительно влиять на урожайность и себестоимость продукции. Это определяет практическую значимость изучения биологической активности препаратов ГК в модельных системах для прогнозирования их эффективности в условиях агрокультуры.
Целью исследования было изучение биологической активности наноразмерных форм гуминовых кислот в гидропонной культуре Tnticum aestivum.
На основании поставленной цели были определены следующие задачи:
- Оценить оксидантную активность частиц ГК разных размеров (определение содержания продуктов свободно-радикального окисления белков и липидов в корнях проростков).
- Определить влияние частиц ГК разных размеров на содержание пролина (адапторной молекулы в условиях окислительного стресса) в корнях проростков.
- Определить эффекты частиц ГК разных размеров в корневом апексе: численность пограничных клеток, морфология корневого апекса, активность экскреции корневых экзометаболитов.
1. Stevenson, F.J. Humus chemistry: Genesis, composition, reactions / F.J. Stevenson. - New York: John Wiley & Sons, 1994. - 496 p.
2. Chen, X. Responses of root physiological characteristics and yield of sweet potato to humic acid urea fertilizer / X. Chen [et al.] // PloS one. - 2017. - №12. - P. 1-11.
3. Busato, J.G. Recycling of wastes from fish beneficiation by composting: chemical characteristics of the compost and efficiency of their humic acids in stimulating the growth of lettuce / J.G. Busato [et al.] // Environmental Science and Pollution Research. - 2017. - P. 1-10.
4. Morozesk, M. Effects of humic acids from landfill leachate on plants: An integrated approach using chemical, biochemical and cytogenetic analysis / M. Morozesk [et al.] // Chemosphere. - 2017. - P. 1-33.
5. Taspinar, M.S. Protective role of humic acids against picloram-induced genomic instability and DNA methylation in Phaseolus vulgaris / M.S. Taspinar [et al.] // Environmental Science and Pollution Research. - 2017. - № 24. - P. 22948¬22953.
6. Ondrasek, G. Humic acids decrease uptake and distribution of trace metals, but not the growth of radish exposed to cadmium toxicity / G. Ondrasek, Z. Rengel,
D. Romic // Ecotoxicol Environ Saf. - 2018. - № 151. - P. 55-61.
7. Kesba, H. H. Biochemical changes in grape rootstocks resulted from humic acid treatments in relation to nematode infection / H. H. Kesba, H. S. El-Beltagi // Asian Pac J Trop Biomed. - 2012. - № 2(4). - P. 287-93.
8. Mora, V. Abiotic stress tolerance in plants: exploring the role of nitric oxide and humic substances / V. Mora [et al.] // Nitric Oxide in Plants: Metabolism and Role in Stress Physiology. - 2014. - P. 243-264.
9. Tahiri, A. Change in ATP-binding cassette B1/19, glutamine synthetase and alcohol dehydrogenase gene expression during root elongation in Betulapendula Roth and Alnusglutinosa L. Gaertn in response to leachate and leonardite humic substances / A. Tahiri [et al.] // Plant PhysiolBiochem. - 2016. - № 98. - P. 25-38.
10. De la Rosa, G. Physiological and biochemical response of plants to engineered NMs: Implications on future design / G. de la Rosa [et al.] // Plant Physiology and Biochemistry. - 2016. - № 30. - P. 1-10.
11. Dietz, K.J. Plant nanotoxicology / K.J. Dietz, S. Herth // Trends Plant Sci. - 2011. - № 16. - P. 582-589.
12. Peng, C. Translocation and biotransformation of CuO nanoparticles in rice (Oryza sativa L.) plants / C. Peng [et al.] // Environmental Pollution. - 2015. - № 197. - P. 99-107.
13. Khalili, F. J. A Review of molecular mechanisms involved in toxicity of nanoparticles / F.J. Khalili, S. Jafari, M.A. Eghbal // Advanced pharmaceutical bulletin. - 2015. - № 5(4). - P. 447-454.
14. Corral-Diaz, B. Cerium oxide nanoparticles alter the antioxidant capacity but do not impact tuber ionome in Raphanus sativus (L) / B. Corral-Diaz [et al.] // Plant Physiology and Biochemistry. - 2014. - № 84. - P. 277-285.
15. Krishnaraj, C. Effect of biologically synthesized silver nanoparticles on Bacopa monnieri (Linn.) / C. Krishnaraj [et al.] // Process Biochemistry. - 2012. - № 47. - P. 651-658.
16. Syu, Y.Y. Impacts of size and shape of silver nanoparticles on Arabidopsis plant growth and gene expression / Y.Y. Syu [et al.] // Plant Physiology and Biochemistry. - 2014. - № 83. - P. 57-64.
17. Simonet, B.M. Monitoring nanoparticles in the environment / B.M. Simonet, M. Valcarcoel // Analytical and Bioanalytical Chemistry. - 2009. - № 393. - P. 17-21.
18. Bremner, J.M. A review of recent work on soil organic matter / J.M. Bremner // European Journal of Soil Science. - 1954. - № 5. - P. 514-532.
19. Whitehead, D.C. Some aspects of the influence of soil organic matter on soil fertility / D.C. Whitehead // Soils and Fertilizers. - 1963. - № 26. - P. 217-223.
20. Soane, B.D. The role of organic matter in soil compactability: A review of some practical aspects / B.D. Soane // Soil and Tillage Research. - 1990. - № 16. - P. 179-201.
21. De Jong, R. Water retention equations and their relationship to soil organic matter and their particle size distributions for disturbed samples / R. De Jong, C. A. Campbell, W. Nicholaichuk // Canadian Journal of Soil Science. - 1983. - № 63. - P. 291-302.
22. Malcolm, R.E. Effects of humic acid fractions on invertase activities in plant tissues / R.E. Malcolm, D. Vaughan // Soil biology and biochemistry. - 1978. - № 11. - P. 65-72.
23. Malcolm, R.E. Humic substances and phosphatase activities in plant tissues/ R.E. Malcolm, D. Vaughan // Soil biology and biochemistry. - 1979. - № 11.
- P. 253-259.
24. Vaughan, D. Influence of humic substances on growth and physiological processes / D. Vaughan, R.E. Malcolm // Soil organic matter and biological activity.
- Boston: Martinus Nijhoff Publishers, 1985. - P. 37-75.
25. Nardi, S. Physiological effects of humic substances in higher plants. / S. Nardi [et al.] // Soil biology and biochemistry. - 2002. - № 34. - P. 1527-1537.
26. Muscolo, A. Biological activity of humic substances is related to their chemical structure / A. Muscolo, M. Sidari, E. Attina // Soil Science Society of America Journal. - 2007. - V. 71, № 1. - P. 75-85.
27. MacCarthy, P. Humic substances in soil and crop sciences: Selected readings / P. MacCarthy [et al.]. - Madison: American Society of Agronomy and Soil Science Society of America,1990. - 281 p.
28. Magdoff, F. Soil organic matter in sustainable agriculture / F. Magdoff, R. Weil. - New York: CRC Press, 2004. - 412 p.
29. Rose, M. T. A meta-analysis and review of plantgrowth response to humic substances: practical implications for agriculture / M. T. Rose [et al.] // Advances in Agronomy. - 2014. - V. 124. - P. 37-89.
30. Piccolo, A. The supramolecular structure of humic substances: a novel understanding of humus chemistry and implications in soil science / A. Piccolo // Advances in Agronomy. - 2002. - V. 75. - P. 57-134.
31. Garc'ia-Mina, J. M. Advantages and limitations of the use of an extended polyelectrolyte model to describe the protonbinding process in macromolecular systems. Application to a poly(acrylic acid) and a humic acid / J. M. Garc'ia-Mina // Journal of Physical Chemistry B, 2007. - V. 111, № 17. - P. 4488-4494.
32. Chen, Y. Effects of humic substances on plant growth / Y. Chen, T. Aviad // Humic Substances in Soil and Crop Science: Selected Readings, 1990. - P. 161¬187.
33. Berbara, R. L. L. Humic substances and plant defense metabolism / R. L. L. Berbara, A. C. Garc'ia // Physiological Mechanisms and Adaptation Strategies in Plants Under Changing Environment, 2014. - P. 297-319.
34. Olaetxea, M. Abscisic acid regulation of root hydraulic conductivity and aquaporin gene expression is crucial to the plant shoot growth enhancement caused by rhizosphere humic acids / M. Olaetxea [et al.] // Plant Physiology, 2015. - V. 169, № 4. - P. 2587-2596.
35. Mora, V. The humic acid-induced changes in the root concentration of nitric oxide, IAA and ethylene do not explain the changes in root architecture caused by humic acid in cucumber / V. Mora [et al.] // Environmental and Experimental Botany, 2012. - V. 76. - P. 24-32.
36. Nardi, S. Biological activities of humic substances / S. Nardi [et al.] // Biophysico-Chemical Processes Involving Natural Nonliving Organic Matter in Environmental Systems, 2009. - V. 2. - P. 309-335.
37. Canellas, L. P. Physiological responses to humic substances as plant growth promoter / L. P. Canellas and F. L. Olivares // Chemical and Biological Technologies in Agriculture,2014. - V. 1, № 1. - P. 3-13.
38. Trevisan, S. Humic substances induce lateral root formation and expression of the early auxin-responsive IAA19 gene and DR5 synthetic element in Arabidopsis / S. Trevisan [et al.] // Plant Biology, 2010. - V. 12, № 4. - P. 604-614.
39. Canellas, L. P. Humic and fulvic acids as biostimulants in horticulture / L. P. Canellas [et al.] // Scientia Horticulturae,2015. - V. 196. - P. 15-27.
40. Hawes, M.C. Function of root border cells in plant health: pioneers in the rhizosphere / M.C. Hawes, [et al.] // Annu. Rev. Phytopathol. - 1998. - Vol. 36. - P. 311-327.
41. Hawes, M.C. Impact of root border cells on microbial populations in the rhizosphere / M.C. Hawes, L.B. Brigham // Adv. Plant Pathol. - 1992. - Vol. 8. - P. 119-148.
42. Feldman, L.J. Development and dynamics of the root apical meristem / L.J. Feldman // Am. J. Bot. - 1984. - Vol. 7. - P. 1308-1314.
43. Brigham, L.A. Differential expression of proteins and mRNAs from border cells and root tips of pea / L.A. Brigham, [et al.] // Plant Physiol. - 1995. - Vol. 109.
- P. 457-463.
44. Brigham, L.A. Cell-specific production and antimicrobial activity of naphthoquinones in roots of Lithospermum erythrothizon / L.A. Brigham, [et al.] // Plant Physiol. - 1999. - Vol. 119. - P. 417-428.
45. Hawes, M.C. The role of root border cells in plant defense / M.C. Hawes, [et al.] // Trends Plant Sci. - 2000. - Vol. 5, № 3. - P. 128 - 133.
46. Guinel, F.C. Some water-related physical properties of maize root cap mucilage / F.C. Guinel, M.E. McCully // Plant Cell Environ. 1986. - Vol. 9. - P. 657-666.
47. Sherwood, R. Papilla formation in corn root cap cells and leaves inoculated with Colletotrichum graminicola / R. Sherwood // Phytopathology. - 1987. - Vol. 77.
- P. 930-934.
48. Driouich, A. Formation and separation of root border cells / A. Driouich, C. Durand, M. Vicre'-Gibouin // Trends Plant Sci. - 2007. - Vol. 12. - P. 14-19.
49. Gunawardena, U. Tissue specific localization of root infection by fungal pathogens: role of root border cells / U. Gunawardena, M.C. Hawes // Mol. Plant Microbe Interact. - 2002. - Vol. 15. - P. 1128-1136.
50. Wuyts, N. Banana rhizodeposition: characterization of root border cell production and effects on chemotaxis and motility of the parasitic nematode Radopholus similis / N. Wuyts, [et al.] // Plant Soil. - 2006. - Vol. 283. - P. 217-228.
51. Hawes, M.C. Root caps and rhizosphere / M.C. Hawes, [et al.] // J. Plant Growth Regul. - 2003. - Vol. 21. - P. 352-367.
52. Lilley, C.J. Effective delivery of a nematode-repellent peptide using a root¬cap-specific promoter / C.J. Lilley // Plant Biotechnology Journal. - 2011. - Vol. 9. - P. 151-161.
53. Carty, J. L. The Effects of Vitamin C Supplementation on Protein Oxidation in Healthy Volunteers / J. L. Carty [et al.] // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 2000. - Vol. 273. - P. 729-735.
54. Bailly, C. Changes in malondialdehyde content and in superoxide dismutase, catalase and glutathione reductase activities in sunflower seeds as related to deterioration during accelerated aging / C. Bailly [et al.] // Physiologia plantarum. - 1996. - Vol. 97. - P. 104-110.
55. Bates, L. S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L. S. Bates, R. P. Waldren, I. D. Teare // Plant and Soil. - 1973. - Vol. 39. - P. 205-20