РЕФЕРАТ 2
СОДЕРЖАНИЕ 3
ВВЕДЕНИЕ 5
ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ 7
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Клеточная структура годичных колец древесины хвойных 8
1.2 Дифференциация камбиальных производных в сторону ксилемы 11
1.3 Рост со скольжением и рост без скольжения 15
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 20
2.1 Объекты исследования 20
2.2 Природные условия 20
2.2.1 Климатические условия 20
2.2.2 Лесорастительные условия красноярского пригорода 22
2.3 Сбор образцов 22
2.4 Приготовление препаратов для микроскопии 22
2.5 Микроскопическое изучение поперечных срезов растущего годичного кольца и выделение зон дифференциации 23
2.6 Измерения размеров клеток и толщины клеточных стенок 25
З. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 26
3.1 Кинетическое определения понятия «радиального роста камбиальных
производных в сторону ксилемы без скольжения» 26
3.2 Схема моделирования 26
3.3. Оценка начальных и конечных размеров камбиальных производных, продолжительность и скорости роста 29
3.4. Анализ уравнений для описания роста камбиальных производных
растяжением 30
3.4.1 Модель растяжения по линейному уравнению 30
3.4.2 Модель растяжения по экспоненциальному уравнению 31
3.4.3 Модель растяжения по уравнению Ферхюльста 31
3.4.4 Модель растяжения по уравнению Гомперца 32
3.4.5 Модель растяжения по уравнению Берталанфи 33
3.4.6 Модель растяжения по уравнению Митчерлиха 33
3.5 Итог рассмотрения уравнений для описания кинетики камбиальных
производных 34
4. ВЫВОДЫ 36
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 37
С помощью годичных колец деревьев описаны основные закономерности изменения климата за последние две тысячелетия с высоким пространственным и временным разрешением. В основе подавляющего большинства таких климатических реконструкций лежат данные по ширине или максимальной рентгеновской плотности годичных колец. Основной инструмент для выполнения таких реконструкций - многомерные статистические модели. За последние 20-30 лет исследователи все шире используют данные о клеточной структуре годичных колец, а именно, радиальные размеры трахеид, размеры люменов, толщину клеточных стенок в дополнение к традиционным ширине и максимальной плотности годичных колец [1, 18].
Использование данных о структуре годичных колец повышает точность и временную разрешающую способность дендроклиматических реконструкций. Однако годичные кольца деревьев являются косвенным источником информации о климате прошлого. Формирование годичных колец является многостадийным процессом, который занимает продолжительное время (до нескольких месяцев), и на него одновременно и последовательно влияет множество факторов внешней среды, действие которых, в свою очередь, ограничено рамками внутренних закономерностей сезонного роста колец ксилемы. Успешная дешифровка информации о состоянии внешней среды, содержащейся во внутренней структуре годичных колец, требует понимания этих процессов и применение имитационных (процессных моделей), в основе которых уже не статистические методы, а знания о механизмах сезонного роста годичных колец[2, 89].
Данная работа посвящена одной из стадий дифференциации ксилемных камбиальных производных - их радиальному росту, или, как его еще называют росту растяжением. Одно из главных ограничений при росте клеток растяжением - отсутствие скольжения между радиальными рядами клеток. Это ограничение продиктовано соображением о том, что развитие межклеточных пор на радиальных стенках, обеспечивающих движение воды из трахеиды в трахеиду в аксиальном направлении, происходит еще до начала роста растяжением. Смещение положения клеток, находящихся в соседних радиальных рядах, приведет к смещению первичных поровых полей, что сделает невозможным формирование «нормальных» межклеточных пор. Это ограничение столь очевидно, что только спустя столетие после его формулирования Гроссенбахером [24, 25, 26], появилась основополагающая работа, описывающая формирование межклеточных пор и описывающая в деталях, как формируются межклеточные поры и доказывающая отсутствие скольжения клеток, находящихся в соседних радиальных рядах.
Данная работа посвящена изучению кинетических закономерностей радиального роста камбиальных производных при ограничении, накладываемым отсутствием скольжения между радиальными рядами клеток в камбиальной зоне хвойных.
Цель: Установить кинетические закономерности радиального роста камбиальных производных при условии отсутствия скольжения между радиальными рядами.
Задачи: 1) Оценить начальные и конечные размеры камбиальных производных в зоне растяжения, продолжительность и скорости роста.
2) Подобрать аналитические выражения подходящее для описания временной динамики радиального роста при отсутствии скольжения между соседними радиальными рядами.
1. Только экспоненциальная кинетика радиального роста камбиальных производных обеспечивает отсутствие скольжения между соседними радиальными файлами, учитывая разный начальный размер.
2. Скорость радиального растяжения ранней древесины составила 1,8 микрометров в сутки, скорость поздней 0,5 мкм в сутки. Время, затраченное клеткой на достижение конечного размера составляет около 25 суток у ранней древесины и 10 суток у поздней. Максимальные радиальные размеры клеток ранней древесины составили от 60 до 30 микрон, поздней от 20 до 10 микрон
