Введение
1. Характеристика группы хвое- и листогрызущих насекомых 7
1.1 Особенности биологии и экологии массовых хвое- и листогрызущих насекомых 7
1.2 Закономерности возникновения и развития вспышек массового
размножения хвое- и листогрызущих насекомых 13
1.3 Непарный шелкопряд Lymantria dispar L 15
1.4 Боярышница Aporia crataegi L 22
2 Район и методы исследования 26
2.1 Характеристика района исследований 26
2.2 Объекты и методы исследования 27
3 Результаты исследований и их обсуждение 33
3.1 Модель оптимального потребления корма насекомыми 33
3.2 Баланс потребления корма гусеницами боярышницы 36
3.3 Баланс потребления корма гусеницами непарного шелкопряда 49
Заключение 68
Список использованных источников
Важную роль в лесных экосистемах среди насекомых-фитофагов играют чешуекрылые, так как их популяции многочисленны и им свойственны вспышки массового размножения и высокая скорость размножения. Многочисленные литературные данные свидетельствуют о важной роли корма в динамике численности насекомых-филлофагов [1; 10; 17; 49; 51; 52]. У насекомых пищевые ресурсы потребляются на стадии личинки, реже - на стадии имаго, так называемое, дополнительное питание [8].
Модифицирующее влияние корма на динамику численности популяций эруптивных видов проявляется через систему биоценотических связей и в ряде случаев может служить прогностическим критерием качественного изменения популяции [18; 41; 46; 47]. Уровень метаболических процессов в хвое и листве оказывает непосредственное влияние на выживаемость гусениц, особенно младших возрастов [17; 75].
Одним из важнейших факторов, влияющих на динамику численности лесных насекомых, является плодовитость особей, определяющаяся массой имаго и тесно коррелирующей с ней массой куколок или гусениц старших возрастов перед окукливанием. В связи с этим возникает зависимость между массой особей, количеством доступного корма и его биохимическими характеристиками.
Существование этих связей подтверждено многочисленными экспериментами по выкармливанию гусениц в лабораторных условиях [6; 24; 40; 56; 57; 64; 65]. В этих экспериментах оценивались балансовые соотношения между количеством потребленного корма и массой потребляющей корм гусеницы. Энергия, потребленная особью с пищей, расходуется на прирост биомассы, на покрытие метаболических расходов и выделяется с экскрементами [6].
Очевидно, что изучение динамики численности насекомых имеет практическое значение, позволяя выполнить задачи по защите растений [27].
Цель данной работы: исследование энергетики процессов питания и роста гусениц лесных насекомых. Для описания закономерностей потребления корма насекомыми - филлофагами использована модель оптимального потребления корма (Суховольский В.Г. и др., 2008)
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Провести анализ баланса потребления корма гусеницами разных видов хвое- и листогрызущих насекомых.
2. Оценить экологическую эффективность потребления корма гусеницами боярышницы и непарного шелкопряда в зависимости от пола особи.
3. Определить связь между эффективностью потребления корма гусеницами и плодовитостью будущих взрослых особей каждого вида.
4. Проанализировать особенности потребления корма гусеницами различных фенотипов непарного шелкопряда.
В качестве объекта исследования были взяты гусеницы боярышницы Aporia crataegi L. и непарного шелкопряда Lymantria dispar L.
Данная работа проводилась на кафедре экологии и природопользования отделения экологии и географии ИЭУиП СФУ под руководством профессора О.В.Тарасовой.
Выражаю искреннюю благодарность д.б.н., вед.н.с. Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Владиславу Григорьевичу Суховольскому за полезные консультации.
В результате проведенного анализа баланса потребления корма гусеницами разных видов хвое- и листогрызущих насекомых, можно сделать следующие выводы:
1. Для составления баланса потребления корма отдельных гусениц хвое- и листогрызущих насекомых необходимо использовать следующие показатели: масса гусеницы, масса личиночной шкурки, масса экскрементов, масса нового корма, масса оставшегося корма, момент времени, эффективность усвоения корма p1, эффективность биосинтеза p2, эффективность потребления корма q.
2. Определены показатели эффективности потребления корма гусениц боярышницы: эффективность усвоения корма p1 не зависит от пола особей и равна 0,9 - 1,0; эффективность биосинтеза р2 не зависит от пола особи и близка к величине 0,1; эффективность потребления корма q=p1-p2 для всех особей практически постоянная величина (0,07 и 0,08).
3. Определены показатели эффективности потребления корма гусениц непарного шелкопряда: эффективность усвоения корма p1не зависит от пола особей и равна 0,9 - 1,0; эффективность биосинтеза p2 не зависит от пола особи и колеблется от 0,01 до 0,04; эффективность потребления корма q=p1-p2 для всех особей практически константа, равная 0,02.
4. У гусениц непарного шелкопряда разных фенотипов показатели эффективности питания достоверно различаются.
5. Плодовитость особи не зависит от массы потребленного ею корма, но линейно связана с эффективностью потребления корма, и чем больше эффективность потребления корма q особи, тем выше ее плодовитость.
1 Андреева, Е. М. Особенности питания гусениц зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в условиях лабораторного культивирования // Биосфера и человечество: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2000. - С. 18-21.
2 Андреева, Е. М. Трофические показатели разных фенотипов гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в условиях лабораторного выращивания // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конф молодых ученых. Вып. 2. Екатеринбург, 2001. - С. 4-8.
3 Андреева, Е. М. Трофические аспекты экологии непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Автореф. дисс.. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. - 24 с.
4 Андреева, Е. М. Анализ трофических показателей гусениц двух географических популяций непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Экология. 2002. №5 - С. 362-369.
5 Амшеев, Р. М. Надзор, прогнозирование численности вредителей леса / В. О. Болдаруев. Улан-Удэ: Ин-т биологии БФ СО РАН, 1987. - 76 с.
6 Баранчиков, Ю. Н. Трофическая специализация чешуекрылых. - Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1987. - 171 с.
7 Баранчиков, Ю. Н. Зоогенный вклад в эмиссии углерода в очагах массового размножения сибирского шелкопряда / В. Д. Перевозникова, Ю. П. Кондаков, Н. И. Кириченко // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. - Издательство СО РАН Новосибирск, 2002. - С.117-123.
8 Васильев, В. П. Вредители плодовых культур / И. З. Лившиц. - Москва: Колос, 1984. - 399 с.
9 Воронцов, А. И. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе / Е. Н. Иерусалимов, Е. Г. Мозолевская. - «Журнал общей биологии», 1967, т. 28, № 2. - С. 172-187.
10 Вшивкова, Т. А. Энергетика питания и роста гусениц непарного шелкопряда разных возрастов // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. №1. - С.108-115.
11 Герасимов, А. М. Насекомые чешуекрылые, т. 1, вып. 2. Гусеницы, ч. 1. Фауна СССР. М. - Л., 1952.
12 Голутвин, Г. И. Избирательность в размещении кладок яиц боярышницы (Aporia crataegi L., Lepidoptera, Pieridae), в связи с особенностями климата // Поведение насекомых, как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. - Минск: Ин-т зоолог. АН СССР, 1981. - С. 52 - 55.
13 Гримальский, В. И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М., «Лесная промышленность», 1971, - 166 с.
14 Золотарев, Е. Х. О развитии гусениц боярышницы (Aporia crataegi ъ) в период зимовки.- Зоологический журнал, изд. АН СССР, T.XXIX, вып. 2, М., 1950, - С.152-159.
15 Ильинский, А. И. Надзор за хвое- и листогрызущими вредителями в лесах и прогноз их массовых размножений (Наставление). - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 142 с.
16 Ильиных, А. В. Оптимизированная искусственная среда для культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // Биотехнология,1996.- №7. - С. 42-43.
17 Исаев, А. С. Влияние трансформации корма на динамику численности насекомых // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых / Л. В. Недорезов, Р. Г. Хлебопрос. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 67-75.
18 Исаев, А. С. Популяционная динамика лесных насекомых / Р. Г. Хлебопрос, Л. В. Недорезов [и др.]. - Москва : Наука, 2001. - 373 с.
19 Исхаков, Т. Р. Популяционно-энергетическая модель вспышки массового размножения лесных насекомых / В. Г. Суховольский,
20 Калашникова, И. И. Закономерности питания у гусениц непарного шелкопряда Lymantria dispar L. Анализ в рамках модели оптимального потребления // Экология России и сопредельных территорий. Материалы ХХ международной экологической студенческой конференции. Новосибирск, 2015 - С. 63.
21 Калашникова, И. И. Изучение эффективности потребления корма гусеницами непарного шелкопряда Lymantria dispar L. различных фенотипов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Сборник материалов конференции. Из-во ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, 2015 - С. 55.
22 Калашникова, И. И. Эффективность потребления корма гусеницами боярышницы Aporia crataegi L. // Экология России и сопредельных территорий. Материалы XIX международной экологической студенческой конференции. Новосибирск, 2014 - С. 92.
23 Киреева, И. М. Экология и физиология непарного шелкопряда. Киев. Наукова думка.- 1983. - 380 с.
24 Кириченко, Н. И. Пригодность хвои кормовых растений для питания и роста гусениц двух популяций сибирского шелкопряда / Ю. Н Баранчиков // Экология, 2007, №3. - С. 216- 221.
25 Кожанчиков, И. В. Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. Том XII. Волнянки (Orgyidae). М.- Л., 1990. - 550 с.
26 Кондаков, Ю. П. Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда // Экология популяций лесных животных в Сибири. - Новосибирск: Наука, 1974. - С. 206-265.
27 Кондаков, Ю. П. Непарный шелкопряд (Ocneri dispar L.) в лесах Красноярского края // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей / По ред. А.Б. Жукова. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С 30-77.
28 Кондаков, Ю. П. Фитоценотические особенности массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах Сибири // Экологическая оценка местообитания лесных животных Новосибирск: Наука, 1987. - С. 29-40.
29 Копылов, М. А. Изменчивость популяций боярышницы Aporia crataegi [LEPIDOPTERA, PIERIDAE] во временном и пространственном аспектах / П. Ю. Малков // Мир науки, культуры, образования, 2012, №6 (37). - С. 486¬490.
30 Коршунов, Ю. П. Определители по флоре и фауне России // Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. Выпуск 4. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - С. 36. - ISBN 5-87317-115-7.
31 Лесная энтомология: учебник для студ. Высш. Учеб. заведений // Е. Г. Мозолевская, А. В. Селиховкин, С. С. Ижевский и др.; под ред. Е. Г. Мозолевской. - М.: Издательский центр «Академия», 2010. - 416 с.
32 Ли, Н. Г. Водный баланс и стратегия адаптации насекомых Центральной Якутии к экстремальным климатическим условиям / К. Е. Захариассен // Изв. РАН. Сер. Биол. 2006. №5. - С. 596-601.
33 Лямцев, Н. И. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в европейской России // Лесоведение / А. С. Исаев, Н. В. Зукерт. - 2000, №1, с. 62-67.
34 Максимов, С. А. Факторы динамики численности боярышницы / В. Н. Марущак // Экология России: на пути к инновациям. Межвузовский сборник научных трудов, 2012, выпуск 6. - С. 158-163.
35 Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР / Под ред. А. И Ильинского и И. В. Тропина. - М.: Лесная промышленность, 1965. - 525 с.
36 Пальникова, Е. Н. Лесная энтомология. Методы анализа популяционной динамики и состояния особей лесных насекомых (учебное пособие) / О. В. Тарасова, В. Г. Суховольский. - Красноярск, СибГТУ, 2005, - 68 с.
37 Пальникова, Е. Н. Видовое разнообразие насекомых-филлофагов и динамика численности наиболее массовых видов насекомых лесостепных боров Сибири / Е. Н. Пальникова, О. В. Тарасова // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Кузбассвузиздат,1997. - С. 86-87.
38 Поллард, Дж.. Справочник по вычислительным методам статистики - М: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.
39 Пономарев, В. И. Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.): Дис... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2003. - 308 с.
40 Пономарев, В. И. Непарный шелкопряд Южного Кыргыстана: экология, динамика плотности, популяционные характеристики / А. А. Орозумбеков, Е. М. Андреева, А. М. Мамытов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. - 121 с.
41 Пономарев, В. И. Связь суточной и сезонной динамики биохимического состава листьев кормового растения с онтогенетическими, морфометрическими и трофическими показателями гусениц непарного шелкопряда // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Сб. научных статей / Е. М. Андреева, Т. М. Севрюгина. - Вып. 1. Брянск: БГИТА, 2001. - С. 22-26.
42 Рафес, П. М. Взаимодействие лесных насекомых, повреждающих листья, с кормовыми растениями / П. М. Рафес // ВИНИТИ АН СССР, 1981. Т.5. - С. 140 - 202.
43 Сиделев, С. И. Математические методы в биологии и экологии: введение в элементарную биометрию: учебное пособие / С. И. Сиделев; Яросл. гос. ун-т им. П. Г. Демидова. - Ярославль : ЯрГУ, 2012. - 140 с.
44 Суховольский, В. Г. Модель вспышки массового размножения лесных насекомых как фазового перехода второго рода / Е. Н. Пальникова, О. В. Тарасова, А. Ю. Карлюк // ДАН, 2005, т.403, № 4. - С. 551-553.
45 Суховольский, В. Г. Насекомое как потребитель: модель эффективного поведения / Т. М. Овчинникова, Т. А. Вшивкова // ДАН. 2000. Т. 373. №3. - С. 424-426.
46 Суховольский, В. Г. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий / Т. Р. Исхаков, О. В. Тарасова. - Новосибирск: Наука, 2008. - 162 с.
47 Суховольский, В. Г. Перманентные вспышки массового размножения лесных насекомых: анализ и моделирование популяционной динамики / О. В. Тарасова, П. А. Красноперова // Математическое моделирование в экологии. - Пущино: 2013. - С. 249-250.
48 Тарасова, О. В. Исследование роста гусениц боярышницы в условиях индивидуального выкармливания особей / И. И. Калашникова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2013. - Вып. 17. - С. 73¬74.
49 Тарасова, O. B. Модели взаимодействия "ресурс-потребитель", учитывающие эффекты качественных изменений ресурса / О. В. Тарасова, В. Г. Суховольский // Журнал общей биологии. - 1997. - № 3. - С. 94-106.
50 Тарасова, О. В. Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры сообществ и динамики численности / А. В. Ковалев, В. Г. Суховольский, Р. Г. Хлебопрос. - Новосибирск: Наука, 2004. -182 с.
51 Тарасова О.В. Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями: дис. ... д-ра с.-х. наук: 03.00.16 / Тарасова Ольга Викторовна.- Красноярск, 2004. - 360 с.
52 Тарасова, О. В. Особенности динамики численности популяций насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов / О. В. Тарасова // Моделирование неравновесных систем - 2003: Тез. докл. - Красноярск: ИВМ, 2003.- С. 173.
53 Тарасова, О. В. Энергетический баланс потребления корма насекомыми-филлофагами: оптимизационная модель / И. И. Калашникова, В. В. Кузнецова // Сибирский лесной журнал. - 2015. - Вып. 3. - С. 83-92.
54 Щербакова, Л. Н. Лесная энтомология: Учебно-методическое пособие / А. В. Осетров, Е. А. Бондаренко // СПбЛТА, 2006. - 61 с.
55 Юрченко, Г. И. Рекомендации по мониторингу и мерам контроля численности непарного шелкопряда на Дальнем востоке / Малоквасова Т. С., Турова Г. И. - ФГУ «ДальНИИЛХ», Хабаровск, 2007. - 46 с.
56 Ansari, M. S. Infuence of various host plants on the consumption and utilization of food by Pieris brassicae (Linn.) / Hasan F., Ahmad N. // Bull. Entomol. Res. 2012. V. 102. N. 2. P. 231-237.
57 Bauerfeind, S. S., Testing the plant stress hypothesis: stressed plants offer better food to an insect herbivore / Fischer K. // Entomol. Exp. 2013. V. 149. N. 2. P. 148-158.
58 Campbell, R. W. The role of disease and desiccation in the population dynamics of the gipsy moth (Porteria dispar L.) (Lepidotera Lymantriiade) // Cand. Entomol. - 1963. Vol. 95, №4.
59 Connor, E. F. Density-related mortality in in Cameraria hamadryadella (Lepidoptera: Gracillariidae) at epidemic and endemic densities / Beck M.W. // Oikos., 1993, v. 66. - P. 515 - 525.
60 Doskotch, R. W. Feeding responses of gypsy moth larvae Lymantria dispar to extracts of plant leaves / R.W.Doskotch, T.M.O'Dell, P.S.Goodwin // Environ. Entomol. -1977. - V. 6, N 4. - P. 563-569.
61 Feeny, P. Biochemical coevolution between plants and their insect herbivores / P. Feeny // Coevolution of animals and plants. - Austrin: Univ. Texas Press, 1975. - P. 3-19.
62 Henn, M. Intestinal modifcations of oak leaf tannins by Lymantria dispar L. (Lep., / Lymantriidae) and possible effect on larval development / M. Henn // J. Appl. Ent. -1999. - V.123. - P. 261-264.
63 Keena, M. A. Comparison of the hatch of Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) eggs from Russia and the United States after exposure to different temperatures and durations of low temperature // Ann. Entomol. Soc. Am. - 1996. - Vol. 89. - P. 564-572.
64 Kula, E. Effects of nitrogen on bionomics and food consumption of Cabera pusaria (Lepidoptera: Geometridae) / Peslova A., Martinek P. // Entomol. Fenn. 2014. V. 25. N. 1. P. 6-15.
65 Low, P. A., Elevated vola-tile concentrations in high-nutrient plants: do insect herbivores pay a high price for good food? / McArthur C., Fisher K. // Ecol. Entomol. 2014. V. 39. N. 4. P. 480-491.
66 Mattson, W. J. The role of drought in outbreaks of plant-eatind insects / R. A. Haack // Bio-Science. 1987. V. 37. №2. P. 110-118.
67 Montgomery, M.E. Relationships between foliar chemistry and susceptibility to Lymantria dispar / M.E. Montgomery // Proceedings, Lymantriidae: a comparison of features of New and Old World tussock moths. Radnor: USDA Forest Service, 1988. - P. 339-350.
68 Nicholson, A. J. Dynamics of insect populations // Annual. Rev. Entomol. - 1958. - № 3.- P. 107-136.
69 Nichol, H. Iron metabolism in insects / Law J. H., Winzerling J.J. // Annal Review of Entomology. - 2002. - P. 535-559.
70 Nylin Soren, Bergstrom A., Janz Niklas. Butterfly host plant choice in the face of possible confusion // J. Insect Behav. - 2000. - 13, N 4. - P. 469-482.
71 Roy, D. B. Butterfly numbers and weather Predicting historical trends in abundance and the future effects of climate change / Rothery. P, Moss D., Pollard E., Thomas J.A // J.Anim. Ecol. - 2001. - 70, № 2. - P. 201 - 217.
72 Schroder, L. A. Dry matter, energy and nitrogen conversion by Lepidoptera and Hymenoptera larvae fed leaves of Black Cherry / M. Malmer // Oecologia. 1980. V. 45. N. 1. P. 6371.
73 Slansky, F. Food consumption and utilization / J. M. Scriber // Compar. Insect Physiol. Biochem. Pharm. 1985. V. 4. P. 87-164.
74 Soukhovolsky, V. Simulation modeling of fixed outbreak of insects (on the example of moth Phyllonorycer populifoliella Tr.) Population dynamics, biological control, and integrated management of forest insects / O. Tarasova. // Eberswalde (Germany), 2010, p. 94.
75 Speight, M. R. Environmental influences on host plant susceptibility to insects attack // Insects and Plant Sur-face. L.: Edvard Arnold, 1986. P. 309-316.
76 Stoyenoff, J. Effects of host switching on gypsy moth (Lymantria dispar (L.)) under feld conditions / J. Stoyenoff, J. Witter, M. Montgomery, C. Chilcote // Oecologia. - 1994. - V.97. - P. 143-157.
77 Tarasova, Olga. Consumption of food and fertility of forest insect: optimization model / Irina Kalashnikova, Vladislav Soukhovolsky // 8th European Conference on Ecological Modelling. Marrakech, MOROCCO - october 27-30, 2014, - P. 85.
78 Waldbauer, G. P. The consumption and utilization of food by insects // Adv. Insect Physiol. 1968. V. 5. P. 229-288.
79 Wallner, W. E. Fastors affecting insects population dynamics: differences between outbreak and non- outbreak specias // Ann. Rev. Entomol. 1987. V . 32. P. 317-340.
80 Zalucki, M.P., Clarke A.R., Malcolm S.B. Ecology and behaviour of first instar larval Lepidoptera // Annu. Rev. Entomol. - 2002. Vol. 47. - P. 361-393.