Введение 3
1. Обзор литературы 5
1.1. Физико-географическая и гидробиологическая характеристика района исследования (участок верхнего течения реки Енисей от г. Саяногорска до г. Минусинска) 5
1.2. Биологическая характеристика сибирского хариуса водоемов Сибири 8
2. Материалы и методы исследования 16
4. Выводы 39
5. Список используемых источников
Хариус, обитающий в водоёмах и водотоках Сибири, является весьма пластичным видом и образует не только подвиды, но и экологические формы, отличающиеся друг от друга морфологией, темпом роста, экологией (Попов, 2007).
С начала 21 века изменилось представление о систематике хариусов Сибири и в частности, бассейна реки Енисей. В реке Енисей И.Б. Книжиным с соавторами (2009) было выделено 3 вида хариуса - сибирский, байкальский и верхнеенисейский. В работе Вайса с соавторами (цит. по Книжину, 2009), доказано симпатрическое обитание сибирского и байкальского хариусов. В 2002 году было выяснено, что верхнеенисейский хариус генетически и фенотипически отличается от байкальского и сибирского хариусов (Koskinen et al., 2002) цитата по [26]. В 2009 году Книжин и Вайс выделили новый вид хариуса - Thymallus svetovidovi (Knizhin et Weiss, 2009) - верхнеенисейский хариус. Таким образом, было подтверждено обитание трех видов хариуса в бассейне р. Енисей.
Интерес к изучению сибирского хариуса верхнего течения реки Енисей вызван тем, что изучаемый нами вид хариуса обитает на участке реки Енисей, ограниченном с одной стороны плотиной Саяно-Шушенской ГЭС и с другой стороны - Красноярским водохранилищем. Распространение хариуса на этом участке ограничено данными условиями. Исследования биологии хариуса на этом участке практически не проводились, немногочисленные данные представлены в отчете [23]. В связи с этим важно изучить рост, размножение и питание данного вида.
Цель работы: Оценить состояние сибирского хариуса, обитающего в реке Енисей на участке между Саяно-Шушенским и Красноярским водохранилищами.
Задачи исследования:
- обзор литературы по биологии сибирского хариуса;
- определить таксономическую принадлежность хариуса верхнего течения р. Енисей в основе морфологического анализа;
- провести анализ размерно-половой структуры популяции и роста хариуса;
- определить численность и биомассу зообентоса на исследуемом участке реки;
- изучить питание хариуса.
1. Впервые проведены исследования морфологических признаков хариуса, обитающего в верхнем течении р. Енисей на участке от г. Саяногорска до г. Минусинска. Хариус, обитающий на данном участке, вероятно, является верхнеенисейским хариусом, (хариус Световидова) - Thymallus svetovidovi(Knizhin et Weiss, 2009).
2. Выявлен половой диморфизм у хариуса, проявляющийся по 4 меристическим и 13 пластическим признакам. Возрастная изменчивость хариуса выявлена по 2 меристическими и 19 пластическим признакам.
3. В уловах 2015-2016 гг хариус представлен четырьмя возрастными группами. Основу уловов составляют двулетние и трёхлетние особи. На ранних (1+, 2+) фазах жизненного цикла преобладают самки, на поздних (3+, 4+) самцы. По массе тела, хариус верхнего течения реки Енисей участка от г. Саяногорска до г. Минусинска превосходит особей из других водоемов Сибири (реки Мана, Ангара, Подкаменная Тунгуска). По линейным размерам схож с хариусом р. Кан и уступает в размерах хариусу Братского водохранилища.
4. В видовом составе организмов зообентоса в августе на исследованном участке р. Енисей зарегистрировано 15 видов. Наименьшее видовое разнообразие организмов отмечено на каменистом и песчаном грунте, наибольшее - на илистом грунте. Наибольшая биомасса зообентоса отмечается на каменистом грунте.
5. Спектр питания хариуса в летний период включает 6 компонентов. Основу питания в июле - августе составляют по встречаемости личинки ручейников 32,0%, личинки и имаго подёнок 31,8% и личинки хирономид 22,0%, менее значимы в рационе личинки и имаго веснянок 3,7% и имаго насекомых 2,5%. Основу питания хариуса в весенний период (март-апрель) составили по встречаемости личинки ручейников 47,1% и бокоплавы 40,2%, менее значимы личинки и имаго веснянок 0,7%.
6. Средняя биомасса зообентоса исследуемого участка составляет около
26,9 г/м2. При таком состоянии зообентоса обеспеченность пищевыми ресурсами хариуса в верхнем течении Енисея достаточно высока. По полученным данным можно судить, что хариус обладает элективным питанием.
1. Абакумова В. А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. /
Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. - 239 с.
2. Богуцкая Н.Г. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями Н.Г. Богуцкая, А.М. Насека./Москва.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.- 389 с.
3. Бочкарёв Н.А. К изучению морфогенеза хариусов из некоторых водоёмов горного Алтая / Бочкарёв Н.А., Брусьянина Т.А Томск: ТГУ , 1998.- 32-34 с.
4. Вышегородцев А.А. Промысловые рыбы Енисея / Вышегородцев А.А., Заделенов В.А. Красноярск: СФУ, 2013. -303 с.
5. Вышегородцев А.А., Практикум по ихтиологии: учебное пособие для студентов / Вышегородцев А.А., Скопцов Г.Н., С.М. Чупров., И.В. Зуев - Красноярск: КГУ, 2002 .-127 с.
6. Вышегородцев,А.А. Рыбы Енисея : справочник / А.А. Вышегородцев; отв. ред. Д.А. Бураков; М-во образования Рос. Федерации, Краснояр. гос. ун-т. - Новосибирск : Наука, 2000. -175 с.
7. Гайденок Н.Д. Потребительский лов хариуса р. Енисея на участке ( Дивногорск- Казачинское) / Гайденок Н.Д. , Глечиков В.В., Гулимов А.В., Друк Б.Г., Еремеев Б.А., Заделенов В.А., Корнев С.Ф., Чмарков Ч.М. Красноярск, 2007.-150 с.
8. Грезе В. Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование / Москва: Пищепромиздат , 1957. - Т. 41. -236 с.
9. Егоров А.Г. Рыбы водоемов Юго- Восточной Сибири / Иркутск: Иркутский государственный университет, 1985- 364 с.
10.Заделёнов В.А. Морфо-экологическая характеристика хариуса бассейна р. Енисей /Дипломная работа, Красноярск .- 1980. - 50 с.
11. Заделенов В.А. Весенне-нерестующих лососевых рыбы Центральной Сибири, Проблемы использования и охраны природных ресурсов центральной Сибири / Заделенов В.А., Шадрин Е.Н. Красноярск: КНИИГиМС, 2003.- Вып.4.- 244-254 с.
12.Запёкина-Дулькейт Ю.Н. Рыбы бассейна р. Мана .Вопросы изучения гидрофаны водоёмов верхнего Енисея / Красноярск: Кр.книж. изд-во 1987.- 106-180 с.
13.Зуев И.В. Питание хариуса Thymallus sp. в среднем течении р. Енисе / Зуев И.В., Семенова Е.М. , Шулепина С.П., Резник К.А., Трофимова Е.А. , Шадрин Е.Н. , Зотина Т.А. Красноярск: Journal of Siberian Federal University. Biology 3 - (2011 4) 281-292.- 286 с.
14. Иванова Е.В. Биотехника искусственного воспроизводства хариуса сибирского Thymallus arcticus (Pallas, 1776) в бассейне р. Енисей в условиях временного рыбоводного комплекса : автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 06.04.01 / Иванова Елена Валерьевна; [Место защиты: Новосиб. гос. аграр. ун-т]. - Новосибирск, 2015. - 20 с.
15. Калюжная Н.И Активность пищеварительных ферментов рыб озера Чаны и кормовая ценность их основных объектов питания/ Красноярск: Выпускная квалификационная работа,2016.-46с.
16. Книжин И.Б. Новый вид хариуса Thymallus tugarinae sp. nova (Thymallidae) из бассейна Амура. / Книжин И.Б., Антонов А.Л., Сафронов С.Н., Вайс С. Дж. (2007) Вопр. ихтиол. 47(2). 2005.¬139-156 с.
17. Книжин И.Б. Морфологическое и генетическое разнообразие амурских хариусов (Thymallus, Thymallidae) / Книжин И.Б., Вайс С.Дж., Антонов А.Л., Фруфе Э. Вопр. ихтиол. 44(1): 2004.-59-76 с.
18. Книжин И.Б. Новый вид хариуса Thymallus svetovidovi sp. novaиз бассейна Енисея и его положение в роде Thymallus / Книжин И.Б., Вайс С.Дж. (2009) Вопр. ихтиол. 49(1): - 5-14 с.
19. Книжин И.Б. К вопросу о разнообразии и таксономическом статусе хариусов (Thymallus, Thymallidae) реки Лена / Книжин И.Б., Кириллов А.Ф., Вайс С.Дж. (2006г) Вопр. ихтиол. 46(2):- 182-194 с.
20. Книжин И. Б. Фауна позвоночных / Книжин И. Б. и др.,2006;
Романов,2001,2004; Фауна позвоночных..., 2004; Богуцкая и Насека,2004 и др. Москва: Товарищество научных изданий
КМК,2009.- 29-32 с.
21. Книжин И,Б. Разнообразие и таксономическая идентификация хариусов (Thymallus) бассейна реки Енисей / Красноярск: Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2011 4).- 293-300 с.
22. Кутикова Л. А. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. Рипол Классик, 1977. - 511 с.
23. Мамаев Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР /
Мамаев Б.М., Медведев П.Н., Правдин Ф.Н. Москва: Просвещение, 1976. -168 с.
24. Мамонтов А.М. Рыбы Братского водохранилища / Новосибирск: Изд-во Наука, 1977.- 246 с.
25. Норенко Д.С. Ихтиофауна Ангары и её притоков в зоне устья- Илимского водохранилища. Рыбы и рыбное хозяйство Восточной Сибири / Улан-Удэ: Труды Восточносибирского НИИ.,1980. - 206-207 с.
26.Оськина Н.А. Видовая принадлежность и экология хариуса реки Коэтру (басс.р.Абакан) /Красноярск:Дипломная работа
(рукописный фонд кафедры водных и наземных экосистем), 2013.-31с.
27. Отчет по теме «Оценка ущерба экосистеме Майнского водохранилища и р. Енисей в зоне влияния Саяно-Шушенского гидроэнергокомплекса в связи с разливом масла в результате аварии на Саяно-Шушенской ГЭС» / Красноярск: СФУ (рукопись),
2009. - 57-66 с.
28. Отчёт о научно исследовательской работе «Река Подкаменная Тунгуска» / Красноярск: (рукописный фонд кафедры водных и наземных экосистем), 1978. - 65 с.
29. Подлесный А.В. Рыбы Енисея условия их обитания и использование / Известия всесоюзного научно- исследовательского института озёрного и речного рыбного хозяйства том XLIV 1958
30. Правдин И.Ф. Промысловые рыбы Оби и Енисея и их использование» / Правдин И.Ф., Пирожникова П.Л. Москва: Пищепромиздат, 1958 .- 240 с.
31. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии Учебно-методическое пособие / Москва: Московский университет,1978. - 265 с.
32. Попов П.А. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов / Новосибирск: НГУ, 2007.- 525 с.
33. Резник К.А. Современное состояние систематики евразийских хариусов (сем.ПутаШЛае) / Красноярск: Сибирского
федерального университета, 2011.- 2-3 с.
34. Решетникова Ю.С. Атлас пресноводных рыб России / Москва.: Наука .-2003. Т.2.- 253 с.
35. Рукосуев В.А. Морфо-экологическая характеристика хариуса
верхнего течения реки Кан / Красноярск: Дипломная работа ((рукописный фонд кафедры водных и наземных экосистем), 2003.-19-51с.
36. Сиротский С.Е. Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Зейского гидроузла / Сиротский С.Е., Тиунова Т. М. - Хабаровск: ДВО РАН, 2010. - 354 с.
37. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала / Новосибирск.: Наука, 1981.- 281 с.
38.Чупров С.М. Атлас бесчелюстных и рыб водоёмов и водотоков Красноярского края / Красноярск: СФУ, ООО "Амальгама", 2015-144с.
39. Хохуткин И.М. Урала и прилегающих территорий. Семейство Прудовиковые Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes) Часть 1 / Хохуткин И.М, Винарский М.В., Гребенников М.Е. Под ред. И.А.Васильевой Екатеринбург: Гощицкий, 2009. — 162 с.
40. Цалолихин С. Я. Определитель пресноводных беспозвоночных Росси и сопредельных территорий Т. 3. / С-Пб.: ЗИН РАН, 1997. - 426 с.
41. Шадрин Е.Н. Эколого-трофическая характеристика сибирского хариуса (Thymallus arcnicus (Pallas, 1776» бассейна р.Енисея: автореферат дис. ... кандидата биологических наук : 03.00.16 / Шадрин Евгений Николаевич; - Красноярск, 2016. - 21 с.