ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1 Строение и классификация жирных кислот 7
1.2 Синтез и метаболизм жирных кислот 9
1.3 Физиологические функции ПНЖК 12
1.3.1 Значение ПНЖК для человека 12
1.3.2 Значение ПНЖК для рыб 14
1.4 Жирнокислотный состав классов липидов в организме рыбы 16
1.5 Факторы, влияющие на содержание жирных кислот в рыбе 17
1.6 Биологическая характеристика речного окуня 19
1.7 Физиология исследуемых тканей 20
1.7.1 Мышечная ткань 20
1.7.2 Нервная ткань 21
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 25
2.1 Характеристика района работ 25
2.1.1 Река Чулым 25
2.1.2 Озеро Большое 26
2.1.3 Берешское водохранилище 27
2.2 Отбор исследуемого материала 28
2.3 Биохимический анализ 29
2.3.1 Подготовка проб к анализу 29
2.3.2 Тонкослойная хроматография 31
2.3.3 Газовая хроматография 32
2.4 Статистическая обработка данных 33
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 34
3.1 Характеристика питания речного окуня из разных типов водоемов
ВЫВОДЫ 35
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 36
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 37
Человеческий организм способен к биохимическому превращению поглощенной пищи и синтезу из неё многих необходимых ему для жизнедеятельности веществ. Однако есть немало таких веществ, которые синтезируются в ограниченном количестве либо не синтезируются вообще. Поэтому человеку нужно получать эти вещества вместе с пищей. К одним из таких соединений относятся незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК). Наиболее важным из них являются эйкозапентаеновая (ЭПК) и докозагексаеновая кислоты (ДГК). Основным источником данных кислот для человека и животных является рыба. Доказано, что при недостаточном употреблении ПНЖК с пищей развиваются ряд заболеваний, прежде всего сердечно-сосудистые, нервные и психические заболевания. Многочисленные медицинские исследования подтвердили пользу потребления ЭПК и ДГК для предотвращения данных заболеваний [8].
Качественное и количественное содержание жирных кислот (ЖК) в тканевых липидах тех или иных видов рыб и их пищевых объектов зависит от ряда физиологических и трофоэкологических факторов среды. Множество исследований показывает, что систематическое положение является основным фактором, определяющим состав ЖК в рыбах. И разница может достигать несколько десятков порядков [35]. Содержание ЖК в тканях рыб одного вида связывают в первую очередь с полом, возрастом, размерами и репродуктивными циклами [45; 53; 69]. К трофоэкологическим факторам относятся температура, скорость течения, мутность, соленость, давление, спектр питания. Из них наиболее важным фактором является рацион питания. Поскольку рыбы не в состоянии синтезировать ряд важных ЖК de novo, это не удивительно, что их ЖК состав часто связаны с их питанием. Также отличается ЖК состав между различными типами тканей, поскольку на разные типы тканей влияют различные факторы. Например, на мышечную ткань в основном оказывает влияние спектр питания [69]. На гонады оказывает влияния репродуктивный цикл [26].
Для исследования был выбран речной окунь, так как он является наиболее распространенным видом в Красноярском крае, а также встречается и в стоячих водоемах, и в проточных. Это дает возможность оценить влияние некоторых экологических факторов и среды обитания на содержание ПНЖК в организме рыбы.
Целью работы являлось изучение состава и содержания жирных кислот в нервной и мышечной тканях речного окуня из разных типов экосистем.
В задачи исследования входило:
- провести анализ питания речного окуня;
- определить состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани речного окуня из трех водоемов;
- определить состав и содержание жирных кислот в нервной ткани речного окуня из трех водоемов;
- оценить пищевую ценность речного окуня как источника незаменимых длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот (ДЦ ПНЖК).
1. Анализ содержимого ЖКТ и биомаркерных ЖК в белых мышцах речного окуня показали, что окунь из исследуемых водоемов использует разные цепи питания. Питание окуня из озера Большое основывается на зоопланктонных цепях. Питание окуня из Берешского водохранилища - на детритных. Питание окуня из реки Чулым основывается на использовании речного бентоса.
2. На состав и содержание ЖК в мышечной ткани окуня из исследуемых водоемов большое влияние оказывал состав кормовой базы. В красных мышцах окуня отмечен более высокий процент ЭПК и ДГК, чем в белых мышцах.
3. ЖК состав нервной ткани окуня из исследованных водоемов не зависел от спектра питания. Различия в содержании ДГК обусловлены наличием собственного синтеза этой кислоты в нервной ткани окуня из реки Чулым и озера Большое.
4. Наибольшая концентрация ЭПК и ДГК отмечена для мозговой ткани окуня (10,4-18,3 мг/г), тогда как наименьшая для белых мышц (1,0-1,4 мг/г). Близкая концентрация ЭПК и ДГК была в глазах окуня (3,0-4,7 мг/г) и в красных мышцах (2,5-4,1 мг/г)
5. Для окуня из реки Чулым характерно наибольшее количественное содержание ЭПК и ДГК (мг/г сырой массы) в нервной ткани и красных мышцах по сравнению с окунем из других водоемов. Повышенное содержание могло быть связано с речным гидрологическим режимом.
1. Аминева, В. А. Физиология рыб / В. А. Аминева, А. А. Яржомбек. - М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. - 200 с.
2. Васьковский, В. Е. Липиды / В. Е. Васьковский // Соросовский научный журнал. - 1997. - № 3. - С. 32 - 37.
3. Волкова, Н. И. Современное состояние экосистемы озера Большое (Красноярский край) / Н. И. Волкова, А. В. Андрианова, Л. А. Щур, Т. Н. Ануфриева // Вестник КрасГАУ. - 2006. - № 5. - С. 85-93.
4. Волкова, Н. И. Экологическая оценка состояния карьерного оз. «Песчанка» и перспективы его рыбохозяйственного освоения / Н. И. Волкова,
А. В. Андрианова, Т. В. Михалева, Л. А. Щур // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2007. — № 9. - С. 21-30.
5. Вышегородцев, А. А. Рыбы Енисея : справочник / А. А. Вышегородцев. - Новосибирск : Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 2000. - 188 с.
6. Вышегородцев, А. А. Промысловые рыбы Енисея : монография / А.
А. Вышегородцев, В. А. Заделенов. - Красноярск : Сиб. федер. ун-т, 2013. - 303 с.
7. Гиндуллина, Т. М. Хроматографические методы анализа: учебно-методическое пособие / Т. М. Гиндуллина, Н. М. Дубова - Томск : Изд-во Томского политехнического университета, 2010. - 80 с.
8. Гладышев, М. И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека / М. И. Гладышев // Journal of Siberian Federal University, Biology. - 2012. - № 4. - C. 352-386.
9. Гмурман, В. E. Теория вероятностей и математическая статистика : учебное пособие для вузов / В. Е. Гмурман. - Москва : «Высш. школа», 1972. - 368 с.
10. Гончаров, А. В. Типы кислородного режима рек бассейна Оби / А.
В. Гончаров, М. Б. Заславская, В. А. Исаев, Е. Е. Лобченко, И. П. Ничипорова // География и природные ресурсы. - 2013. - № 3. - С. 69-76.
11. Заделенов, В. А. Влияние рыбы-сестофага белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrixна состояние фитопланктона в Берешском водохранилище (Красноярский край) / В. А. Заделенов, Л. А. Щур // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 8. - С. 89-97.
12. Иванов, А. А. Физиология рыб: учебное пособие / А. А. Иванов. - Москва : Мир, 2003. - 284 с.
13. Казин, В. Н. Физико-химические методы исследования в экологии и биологии : учебное пособие / В. Н. Казин, Г. А. Урванцева. - Ярославль : Яросл. гос. ун-т., 2002. - 172 с.
14. Кириллова, Т. В. Соотношение хлорофилла и биомассы в фитопланктоне водотоков и водоемов бассейна верхнего Чулыма / Т. В. Кириллова // Мир науки, культуры, образования. - 2010. - Т. 4, № 23. - С. 279 - 285.
15. Корытный, Л. М. Реки Красноярского края / Л. М. Корытный - Красноярск : Кн. Изд-во, 1991. - 157 с.
16. Лакин, Г. В. Биометрия / Г.В. Лакин. - Москва : Высшая школа, 1990. - 352 с.
17. Сущик, Н. Н. Роль незаменимых жирных кислот в трофометаболических взаимодействиях в пресноводных экосистемах / Н. Н. Сущик // Журнал общей биологии. - 2008. - Т. 69, № 4. - С. 299 - 316.
18. Чупров, С. М. Атлас бесчелюстных и рыб водоемов и водотоков Красноярского края / С. М. Чупров. - Красноярск, 2015. - 144 с.
19. Щур, Л. А. Фитопланктон как индикатор состояния экосистемы водоема-охладителя Березовской ГРЭС-1 (Красноярский край) / Л. А. Щур // Водные ресурсы. - 2009. - Т. 36, № 5. - С. 597-605.
20. Abedi, E. Long-chain polyunsaturated fatty acid sources and evaluation of their nutritional and functional properties / E. Abedi, M. Ali Sahari // Food Science and Nutrition - 2014. - Vol. 2(5). - P. 443-463.
21. Ahlgren, G. Fatty acid content of the dorsal muscle - an indicator of fat quality in freshwater fish . / G. Ahlgren, P. Blomqvist, M. Boberg, I. B. Gustafsson // J. Fish Biol. - 1994. - Vol. 45. - P. 131-157.
22. Ahlgren, G. Fatty acid content of some freshwater fish in lakes of different trophic levels-a bottom-up effect? / G. Ahlgren, L. Sonesten, M. Boberg, I.
B. Gustafsson // Ecol. Freshw. Fish. - 1996. - Vol. 5. - P. 15-27.
23. Arts, M.T. “Essential fatty acids” in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution / M. T. Arts, G. R. Ackman, B. J. Holub // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2001. - Vol. 58. - P. 122-137.
24. Arts, M. T. Health and Condition in Fish: The Influence of Lipids on Membrane Competency and Immune Response / M. T. Arts, C. C. Kohler // Lipids in Aquatic Ecosystems / Springer, 2009. - P. 237-256.
25. Bazan, N. G. Cellular and molecular events mediated by docosahexaenoic acid-derived neuroprotectin D1 signaling in photoreceptor cell survival and brain protection / N. G. Bazan // Prostag. Leukotr. Ess. - 2009. - Vol. 81. - P. 205-211.
26. Blanchard, G. Lipid content and fatty acid composition of target tissues in wild Perca fluviatilis females in relation to hepatic status and gonad maturation /
G. Blanchard, X. Druart, P. Kestemont // Journal of Fish Biology. - 2005. - Vol. 66 - P. 73-85.
27. Budge, S. M. Studying trophic ecology in marine Ecosystems using fatty acids: a primer on analysis and interpretation / S. M. Budge, S. J. Iverson, H. N. Koopman // Marine mammal science - 2006. - Vol. 22(4). - P. 759-801.
28. Costa, S. Towards a deeper understanding of fatty acid bioaccessibility and its dependence on culinary treatment and lipid class: a case study of gilthead seabream (Sparus aurata) / S. Costa, C. Afonso, C. Cardoso, R. Oliveira, F. Alves,
M. L. Nunes, N. M. Bandarra // British Journal of Nutrition. - 2016. - Vol. 116. - P. 1816-1823.
29. Daly, E. A. Fatty acid profles of juvenile salmon indicate prey selection strategies in coastal marine waters / E. A. Daly, C. E. Benkwitt, R. D. Brodeur, M. N.
C. Litz, L. A. Copeman // Mar Biol. - 2010. - Vol. 157. - P. 1975-1987.
30. Davis, B. C. Achieving optimal essential fatty acid status in vegetarians: current knowledge and practical implications / B. C. Davis, P. M. Kris-Etherton // Am J Clin Nutr. - 2003. - 78(3) - P. 640-646.
31. Elorenta, A. P. Lipid-rich zooplankton subsidise the winter diet of benthivorous Arctic charr (Salvelinus alpinus) in a subarctic lake / A. P. Elorenta, H. L. Mariash, M. Rautio, M. Power // Freshwater Biology. - 2013. - Vol. 58. - P. 2541-2554.
32. Gibson, R. A. Long-chain polyunsaturated fatty acid (LC PUFA) requirement for brain development: A personal view / R. A. Gibson // Oilseeds & fats Crops and Lipids. - 2016. - 23(1).
33. Giovanni, J. P. The role of omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids in health and disease of the retina / J. P. San Giovanni, E. Y. Chew // Prog Retin Eye Res. - 2005. - 24(1). - P. 87-138.
34. Gladyshev, M. I. Efficiency of transfer of essential polyunsaturated fatty acids along trophic chains in aquatic ecosystems / M. I. Gladyshev, N. N. Sushchik, O. N. Makhutova, G. S. Kalacheva, A. A. Kolmakova, E. S. Kravchuk, O. P. Dubovskaya // Dokl. Biochem. Biophys. - 2009. - Vol. 426. - P. 158-160.
35. Gladyshev, M. I. Production of EPA and DHA in aquatic ecosystems and their transfer to the land / M. I. Gladyshev, N. N. Sushchik, O. N. Makhutova // Prostaglandins Other Lipid Mediat. - 2013. - Vol. 107. - P. 117-126.
36. Gladyshev, M. I. Livers of terrestrial production animals as a source oflong-chain polyunsaturated fatty acids for humans: an alternative to fish? / M. I. Gladyshev, O. N. Makhutova, G. A. Gubanenko, E. A. Rechkina, G. S. Kalachova,
N. N. Sushchik // Eur.J. Lipid Sci. Tech. - 2015. - Vol. 117. - P. 417-421.
37. Gladyshev, M. I. Meta-analysis of factors associated with omega-3 fatty acid contents of wild fish / M. I. Gladyshev, N. N. Sushchik, A. P. Tolomeev, Y. Y. Dgebuadze // Rev Fish Biol Fisheries. - 2018. - Vol. 28. - P. 277-299.
38. Graeve, M. Assimilation and biosynthesis of lipids in Arctic Calanus species based on feeding experiments with a13C labelleddiatom / M. Graeve, C. Albers, G. Kattner // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 2005. - Vol. 317. - P. 109-125.
39. Harris, W. S. Towards establishing dietary reference intakes for eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids / W. S. Harris, D. Mozaffarian, M. Lefevre, C. D. Toner, J. Colombo, S. C. Cunnane, J. M. Holden, D. M. Klurfeld, M.
C. Morris, J. Whelan // J Nutr. - 2009. - 139, Vol. 4. - P. 804-819.
40. Heissenberger, M. Effect of nutrition on fatty acid profiles of riverine, lacustrine, and aquaculture-raised salmonids of pre-alpine habitats / M. Heissenberger, J. Watzke, M. J. Kainz // Hydrobiologia. - 2010. - Vol. 650. - P. 243-254.
41. Hernandez, J. Effect of lipid composition of diets and environmental temperature on the performance and fatty acid composition of juvenile European abalone (Haliotis tuberculata L. 1758) / J. Hernandez, A. Matus de la Parra , M. Lastra , M. T. Viana // Aquaculture. - 2013. - Vol. 412-413. - P. 34-40.
42. Hibbeln, J. R. Healthy intakes of n-3 and n-6 fatty acids: estimations considering worldwide diversity / J. R. Hibbeln, L. R. G. Nieminen, T. L. Blasbalg, J.
A. Riggs, W. E. M. Lands // Am. J. Clin. Nutr. - 2006. - Vol. 83. - P. 1483 - 1493.
43. Hong, H. Lipid Content and Fatty Acid Profile of Muscle, Brain and Eyes of Seven Freshwater Fish: a Comparative Study / H. Hong, Y. Zhou, H. Wu, Y. Luo, H. Shen // J. Am. Oil. Chem. Soc. - 2014. - Vol. 91. - P. 795-804.
44. Hulbert, A. J. Dietary fats and membrane function: implications for metabolism and disease / A. J. Hulbert, N. Turner, L. H. Storlien, P. L. Else // Biol. Rev. - 2005. - Vol. 80. - P. 155-169.
45. Iverson, S. J. Fat content and fatty acid composition of forage fish and invertebrates in Prince William Sound, Alaska: factors contributing to among and within species variability / S. J. Iverson, K. J. Frost, S. L. C. Lang // Mar Ecol Prog Ser . - 2002. - Vol. 241. - P. 161-181.
46. Iverson, S. J. Tracing Aquatic Food Webs Using Fatty Acids: From Qualitative Indicators to Quantitative Determination / S. J. Iverson // Lipids in Aquatic Ecosystems / Springer, 2009. - P. 281-307.
47. Jiarpinijnun, A. High Arachidonic Acid Levels in the Tissues of Herbivorous Fish Species (Siganus fuscescens, Calotomus japonicus and Kyphosus bigibbus) / A. Jiarpinijnun, S. Benjakul, A. Pornphatdetaudom, J. Shibata, E. Okazaki, K. Osako // Lipids. - 2017. - Vol. 52. - P. 363-373.
48. Kacar, S. Effect of seasonal variation on lipid and fatty acid profile in muscle tissue of male and female Silurus triostegus / S. Kacar, M. Bashan, S. A. Oymak // J. Food Sci. Technol. - 2016. - Vol. 53. - P. 2913-2922.
49. Kris-Etherton, P. M. Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease / P. M. Kris-Etherton, W. S. Harris, L. J. Appel // Circulation. - 2002. - 106, 21. - P. 27-57.
50. Kris-Etherton, P.M. Dietary reference intakes for DHA and EPA / P. M. Kris-Etherton, J. A. Grieger, T. D. Etherton // Prostag. Leukotr.Ess. - 2009. - Vol. 81. - P. 99-104.
51. Litzow, M. A. Climate regime shifts and reorganization of fishcommunities: the essential fatty acid limitation hypothesis / M. A. Litzow, K. M. Bailey, F. G. Prahl, R. Heintz // Mar Ecol Prog Ser. - 2006. - Vol. 315. - P. 1-11.
52. Lund, I. Dietary supplementation of essential fatty acids in larval pikeperch (Sander lucioperca); short and long term effects on stress tolerance and metabolic physiology / I. Lund, P. V. Skov, B. W. Hansen // Comparative Biochemistry and Physiology. - 2012. - Part A, Vol. 162 - P. 340-348.
53. Luzzana, U. Seasonal variations in fat content and fatty acid composition of male and female coregonid ‘ bondella ' from Lake Maggiore and landlocked shad from Lake Como (Northern Italy) / U. Luzzana, G. Serrini, V. M. Moretti, P. Grimaldi, M. A. Paleari, F. Valfre // Journal of Fish Biology. - 1996. - Vol. 48. - P. 352-366.
54. Mesa-Rodriguez, A. Effect of increasing docosahexaenoic acid content in weaning diets on survival, growth and skeletal anomalies of longfin yellowtail (Seriola rivoliana, Valenciennes 1833) / A. Mesa-Rodriguez, C. M. Hernandez-Cruz, M. B. Betancor, H. Fernandez-Palacios, M. S. Izquierdo, J. Roo // Aquaculture Research. - 2018. - Vol. 49. - P. 1200-1209.
55. Moran, C. J. Why does Gila elegans have a bony tail? A study of swimming morphology convergence / C. J. Moran, L. A. Ferry, A. C. Gibb // Zoology. - 2016. - Vol. 119. - P. 175-181.
56. Napolitano, G.E. Fatty acids as trophic and chemical marker in freshwater ecosystems / G.E. Napolitano // Lipids in Freshwater Ecosystems. - New York, 1999. - P. 21-44.
57. Perez, M.J. Lipid and fatty acid content in wild white seabream (Diplodus sargus) broodstock at different stages of the reproductive cycle / M.J. Perez, C. Rodriguez, J.R. Cejas, M.V. Martin, S. Jerez, A. Lorenzo // Comparative Biochemistry and Physiology. - 2007. - Part B, 146. - P. 187-196.
58. Sargent, J. Recent developments in the essential fatty acid nutrition of fish / J. Sargent, G. Bell, L. McEvoy, D. Tocher, A. Estevez //Aquaculture. - 1999. - Vol. 177. - P. 191-1999.
59. Steffens, W. Effects of variation feeds on nutritive in essential fatty acids in fish value of freshwater fish for humans / W. Steffens // Aquaculture. - 1997. - Vol. 151. - P. 97-119.
60. Steffens, W. Influence of nutrition on the lipid quality of pond fish: common carp (Cyprinus carpio) and tench (Tinca tinca) / W. Steffens, M. Wirth //J. Aquacult Int. - 2007. - Vol. 15. - P. 313-319.
61. Sushchik, N.N. Particulate fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton / N. N. Sushchik, M. I. Gladyshev,
G. S. Kalachova, E. S. Kravchuk, O. P. Dubovskaya, E. A. Ivanova // Freshwater Biol. - 2003. - Vol. 48. - P. 394 - 403.
62. Sushchik, N.N. Associating particulate essential fatty acids of the n3 family with phytoplankton species composition in a Siberian reservoir / N. N.
Sushchik, M. I. Gladyshev, O. N. Makhutova, G. S. Kalachova, E. S. Kravchuk, E. A. Ivanova // Freshw. Biol. - 2004. - Vol. 49. - P. 1206-1219.
63. Sushchik, N.N. Seasonal dynamics of fatty acid content of a common food fish from the Yenisei river, Siberian grayling, Thymallus arcticus / N. N. Sushchik, M. I. Gladyshev, G. S. Kalachova // Food Chem. - 2007. - Vol. 104 - P. 1353-1358.
64. Sushchik, N. Effect of season and trophic level on fatty acid composition and content of four commercial fish species from Krasnoyarsk Reservoir (Siberia, Russia) / N. Sushchik, A. Rudchenko, M. Gladyshev // Fisheries Research. - 2017. - Vol. 187. - P. 178-187.
65. Tocher, D. R. Metabolism and Functions of Lipids and Fatty Acids in Teleost Fish / D. R. Tocher // Reviews in Fisheries Science - 2003. - Vol. 11(2). - P. 107-184.
66. Tocher, D. R. Biosynthesis of Polyunsaturated Fatty Acids in Aquatic Ecosystems: General Pathways and New Directions / D. R. Tocher, M. V. Bell // Lipids in Aquatic Ecosystems / Springer - New York, 2009. - P. 211-236.
67. Trushenski, J. DHA is essential, EPA appears largely expendable, in meeting the n-3 long-chain polyunsaturated fatty acid requirements of juvenile cobia Rachycentron canadum/ J. Trushenski, M. Schwarz, A. Bergman, A. Rombenso, B. Delbos // SciVerse ScienceDirect. Aquaculture. - 2012. - Vol. 3 - P. 81-89.
68. Turcini, G. M. Seven fish oil substitutes over a rainbow trout grow out cycle: 1) Effects on performance and fatty acid metabolism / G. M. Turcini,
K. Hermon, B. J. Cleveland, J. A. Emery, T. Rankin, D. S. Francis // Aquacalt. Nutr. - 2013. - Vol. 19. - P. 82-94.
69. Vasconi, M. Fatty acid composition of freshwater wild fish in subalpine lakes: a comparative study / M. Vasconi, F. Caprino, F. Bellagamba, M. L. Busetto, C. Bernardi, C. Puzzi, V. M. Moretti // Lipids. - 2015. - Vol. 50. - P. 283-302.
70. Wall, R. Fatty acids from fish: the anti-inflammatory potential of long- chain omega-3 fatty acids / R. Wall, R. P. Ross, G. F. Fitzgerald, C. Stanton // Nutr Rev. - 2010. - Vol. 68. - P. 280-289.
71. Weber, J-M. Metabolic fuel kinetics in fish: swimming, hypoxia and muscle membranes / J-M. Weber, K. Choi, A. Gonzalez, T. Omlin // Journal of Experimental Biology. - 2016. - Vol. 219. - P. 250-258.
72. Xue, C. Differences in Lipid Characteristics Among Populations: Low- Temperature Adaptability of Ayu, Plecoglossus altivelis / C. Xue, M. Okabe, H. Saito // Lipids. - 2012. - Vol. 47. - P. 75-92.
73. Интернет-энциклопедия Красноярского края [электронный ресурс]: географические и природные объекты - Режим доступа: http://my.krskstate.ru