Помощь студентам в учебе
Исследование влияния условий окружающей среды на формирование ранней и поздней древесины у хвойных в Центральной Якутии
|
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Описание структуры годичного кольца 8
1.2 Ранняя и поздняя древесина 8
1.3 Влияние на прирост внешних и внутренних факторов 9
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 13
2.1 Характеристика исследуемого района. Сбор образцов 13
2.2 Описание участков 13
2.3. Описание видов древесных растений 15
2.4 Обработка данных для последующего анализа с использованием
специализированного ПО 17
2.5. Определение экстремальных лет 17
2.6. Статистический анализ 18
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 19
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 20
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 21
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Описание структуры годичного кольца 8
1.2 Ранняя и поздняя древесина 8
1.3 Влияние на прирост внешних и внутренних факторов 9
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 13
2.1 Характеристика исследуемого района. Сбор образцов 13
2.2 Описание участков 13
2.3. Описание видов древесных растений 15
2.4 Обработка данных для последующего анализа с использованием
специализированного ПО 17
2.5. Определение экстремальных лет 17
2.6. Статистический анализ 18
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 19
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 20
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 21
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
Актуальность работы: В начале лета 1992 г. на самом представительном форуме в Рио-де-Жанейро было доказано, что проблема слежения за состоянием лесных экосистем на рубеже XX и XXI столетий приобретает особую значимость. Для решения задач предвидения направленных изменений в лесных экосистемах возникает потребность в получении информации об их состоянии и изменчивости за возможно более длительные отрезки времени. Такие сведения можно заполучить по приросту годичных колец древесных растений. В настоящее время накоплено большое количество информации по годичным кольцам деревьев, произрастающих в различных естественных зонах и уже используемых при решении широкого спектра научных и прикладных задач. (Ловелиус Н.В., Тищенко В.В., Кожухарь Н.С., Скачков Б.И., Ахтямов А.Г., Ту- някин В.Д. , 1997)
Деревья служат природными резервуарами CO2 в наземной экосистеме путем секвестрации углерода во время фотосинтеза (Falkowski et al., 2010), фиксируя около 80% углерода в качестве растительной биомассы и прочных соединений в качестве клеток ксилемы (Dixon et al., 1994). Однако ожидаемые изменения температуры и осадков могут серьезно повлиять на важный физиологический процесс дерева (Andreu et al., 2007; Frank et al., 2015; Raven and Karley, 2006), потенциально подвергая риску модели накопления углерода и роль деревьев в динамике CO2 и водно-углеродные взаимодействия.
Климатическая изменчивость приводит к изменениям вторичного роста деревьев, определяя клеточную структуру и функцию вдоль древовидного кольца (Vaganov et al., 2011), кодируя климатические сигналы при внутригодовой разрешающей способности в структурах ксилемы на разных стадиях образования древесины (Rossi et al., 2006). Понимание экологических механизмов, контролирующих вторичный рост на внутригодовой шкале, необходимо для оценки реакции деревьев на изменение климата. Анализ по климатическим градиентам может отражать корректировки, позволяющие видам процветать в широком диапазоне условий окружающей среды. Кроме того, реакция роста на конкретный элемент климата, т.е. осадки, могут варьироваться вдоль градиентов для одного и того же вида (Sohar et al., 2016).
Кольца деревьев в значительной степени подвержены влиянию климатических условий (Fonti et al., 2010; Vaganov et al., 2011), а ширина древесного кольца широко используется в качестве прокси для анализа климатического воздействия на вторичный рост деревьев, отражающий климатические сигналы в годовом (Buntgen et al., 2011). Однако кольца деревьев предоставляют больше информации за пределами ширины кольца, т.е. размер ячейки, толщина клеточной стенки, ранняя и поздняя древесина, имеют большой потенциал, обеспечивающий дополнительную экологическую информацию (Arzac et al., 2018a, 2018b, Fonti и др., 2010; Vaganov, 1990), которая может выявлять климатические сигналы в внутригодовой резолюции. Использование нескольких прокси ксилемы может обеспечить более глубокое понимание факторов, контролирующих рост деревьев и реагирование на климат.
Внутригодовой рост определяет клеточную структуру вдоль кольца. У хвойных клетки трахеид могут принимать более 90% древесины (Vaganov et al., 2006), а условия окружающей среды, контролирующие рост, обнаруживают кратковременные эффекты в течение вегетационного периода (Olano et al., 2012; Zweifel et al., 2006 ), что привело к дифференциации широких и тонкостенных ранних ячеек (связанных с гидравлическими свойствами), сформированных в начале вегетационного периода, к узким и толстостенным клеткам позднего дерева (связанным со структурными свойствами), сформированным в конце.
Баланс между клетками ранней и поздней древесины связан с гидравлической эффективностью (т. е. количество сока может перемещаться через ксилему) и гидравлической безопасностью (т. е. резистентность к экструзии). Таким образом, размер просвета трахеидов коррелирует с проводимостью, а толщина клеточных стенок связана с сопротивлением клеточной имплозии (Hacke et al., 2001).
В этой работе мы проанализировали климатические факторы, контролирующие Larix cajanderi Mayrи Pinus sylvestrisвторичный рост и долю поздней древесины вдоль климатического градиента 800 км, близкого к восточному распределению обоих видов. L. cajanderiи P. sylvestrisявляются двумя основными доминирующими видами хвойных пород в российских бореальных лесах.
Мы предположили, что экологический контроль за вторичным ростом и долей поздней древесины будет отличаться по градиенту из-за дифференциальных климатических условий. Кроме того, мы ожидаем получить дифференциальные ответы по видам.
Цель работы: исследование реакции древесных растений на меняющиеся условия окружающей среды.
Задачи работы:
1. подготовить древесный материал для анализа: измерить ширину годичного кольца (RW), а также раннюю (EW) и позднюю (LW) древесину для каждого из выбранных участков.
2. изучить структуру годичного кольца как индикатора изменений окружающей среды;
3. проверить наличие сдвига в климатическом отклике ширины годичного кольца (RW), ранней (EW) и поздней (LW) древесины вдоль градиента по долготе;
4. проанализировать изменения в отношении ранней (EW) и поздней (LW) древесины к ширине годичного кольца (RW) для каждого участка;
5. Построить временные тренды в отношении ранней (EW) и поздней (LW) древесины и оценить их связь с климатическими изменениями.
Деревья служат природными резервуарами CO2 в наземной экосистеме путем секвестрации углерода во время фотосинтеза (Falkowski et al., 2010), фиксируя около 80% углерода в качестве растительной биомассы и прочных соединений в качестве клеток ксилемы (Dixon et al., 1994). Однако ожидаемые изменения температуры и осадков могут серьезно повлиять на важный физиологический процесс дерева (Andreu et al., 2007; Frank et al., 2015; Raven and Karley, 2006), потенциально подвергая риску модели накопления углерода и роль деревьев в динамике CO2 и водно-углеродные взаимодействия.
Климатическая изменчивость приводит к изменениям вторичного роста деревьев, определяя клеточную структуру и функцию вдоль древовидного кольца (Vaganov et al., 2011), кодируя климатические сигналы при внутригодовой разрешающей способности в структурах ксилемы на разных стадиях образования древесины (Rossi et al., 2006). Понимание экологических механизмов, контролирующих вторичный рост на внутригодовой шкале, необходимо для оценки реакции деревьев на изменение климата. Анализ по климатическим градиентам может отражать корректировки, позволяющие видам процветать в широком диапазоне условий окружающей среды. Кроме того, реакция роста на конкретный элемент климата, т.е. осадки, могут варьироваться вдоль градиентов для одного и того же вида (Sohar et al., 2016).
Кольца деревьев в значительной степени подвержены влиянию климатических условий (Fonti et al., 2010; Vaganov et al., 2011), а ширина древесного кольца широко используется в качестве прокси для анализа климатического воздействия на вторичный рост деревьев, отражающий климатические сигналы в годовом (Buntgen et al., 2011). Однако кольца деревьев предоставляют больше информации за пределами ширины кольца, т.е. размер ячейки, толщина клеточной стенки, ранняя и поздняя древесина, имеют большой потенциал, обеспечивающий дополнительную экологическую информацию (Arzac et al., 2018a, 2018b, Fonti и др., 2010; Vaganov, 1990), которая может выявлять климатические сигналы в внутригодовой резолюции. Использование нескольких прокси ксилемы может обеспечить более глубокое понимание факторов, контролирующих рост деревьев и реагирование на климат.
Внутригодовой рост определяет клеточную структуру вдоль кольца. У хвойных клетки трахеид могут принимать более 90% древесины (Vaganov et al., 2006), а условия окружающей среды, контролирующие рост, обнаруживают кратковременные эффекты в течение вегетационного периода (Olano et al., 2012; Zweifel et al., 2006 ), что привело к дифференциации широких и тонкостенных ранних ячеек (связанных с гидравлическими свойствами), сформированных в начале вегетационного периода, к узким и толстостенным клеткам позднего дерева (связанным со структурными свойствами), сформированным в конце.
Баланс между клетками ранней и поздней древесины связан с гидравлической эффективностью (т. е. количество сока может перемещаться через ксилему) и гидравлической безопасностью (т. е. резистентность к экструзии). Таким образом, размер просвета трахеидов коррелирует с проводимостью, а толщина клеточных стенок связана с сопротивлением клеточной имплозии (Hacke et al., 2001).
В этой работе мы проанализировали климатические факторы, контролирующие Larix cajanderi Mayrи Pinus sylvestrisвторичный рост и долю поздней древесины вдоль климатического градиента 800 км, близкого к восточному распределению обоих видов. L. cajanderiи P. sylvestrisявляются двумя основными доминирующими видами хвойных пород в российских бореальных лесах.
Мы предположили, что экологический контроль за вторичным ростом и долей поздней древесины будет отличаться по градиенту из-за дифференциальных климатических условий. Кроме того, мы ожидаем получить дифференциальные ответы по видам.
Цель работы: исследование реакции древесных растений на меняющиеся условия окружающей среды.
Задачи работы:
1. подготовить древесный материал для анализа: измерить ширину годичного кольца (RW), а также раннюю (EW) и позднюю (LW) древесину для каждого из выбранных участков.
2. изучить структуру годичного кольца как индикатора изменений окружающей среды;
3. проверить наличие сдвига в климатическом отклике ширины годичного кольца (RW), ранней (EW) и поздней (LW) древесины вдоль градиента по долготе;
4. проанализировать изменения в отношении ранней (EW) и поздней (LW) древесины к ширине годичного кольца (RW) для каждого участка;
5. Построить временные тренды в отношении ранней (EW) и поздней (LW) древесины и оценить их связь с климатическими изменениями.
1 Отсутствие значимых различий в климатическом отклике деревьев одного и того же вида в пределах одного и того же местообитания;
2. Деревья Pinus sylvestrisпоказали более ранний отклик на весенние осадки (май), чем древесные растения Larix cajanderi(июнь), что потенциально увеличивает сезон роста древесных растений сосны обыкновенной по сравнению с деревьями лиственницы Каяндара.
3. Положительная тенденция по увеличению биомассы в зоне поздней древесины (LW) на больших высотах на уровне моря (в более экстремальных условиях), тогда как на более низких высотах наблюдается обратный тренд для обоих видов в рамках долго. Это означает, что различные тренды в формировании поздней древесины (LW) могут отражать различную структуру использования ресурсов деревьями. Деревья в более неблагоприятных условиях произрастания ориентированы на производство структурных элементов, тогда как деревья, растущие в более хороших условиях, способствуют производству проводящих элементов.
2. Деревья Pinus sylvestrisпоказали более ранний отклик на весенние осадки (май), чем древесные растения Larix cajanderi(июнь), что потенциально увеличивает сезон роста древесных растений сосны обыкновенной по сравнению с деревьями лиственницы Каяндара.
3. Положительная тенденция по увеличению биомассы в зоне поздней древесины (LW) на больших высотах на уровне моря (в более экстремальных условиях), тогда как на более низких высотах наблюдается обратный тренд для обоих видов в рамках долго. Это означает, что различные тренды в формировании поздней древесины (LW) могут отражать различную структуру использования ресурсов деревьями. Деревья в более неблагоприятных условиях произрастания ориентированы на производство структурных элементов, тогда как деревья, растущие в более хороших условиях, способствуют производству проводящих элементов.