Введение 4
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1. Основные этапы цитогенетического анализа рыб 6
1.1.1. Введение ингибитора веретена делений 7
1.1.2. Извлечение тканей и гипотоническая обработка 7
1.1.3. Фиксация и центрифугирование 8
1.1.4. Нанесение капель клеточной суспензии на предметное стекло и виды окрашивания кариологического материала 9
1.1.5. Микроскопирование и анализ хромосомного набора 12
1.1.6. Модификации методов кариологического анализа 14
1.2. Современное представление об ихтиологической кариологии 16
1.3. Особенности кариотипа карповых рыб 19
Глава 2. Материалы и методы исследования 20
Заключение 26
Список использованных источников 39
Гольян Чекановского Rhynchocypris czekanowskii Dybowski, 1869 (сем. Cyprinidae) является типичным представителем фауны мелких непромысловых рыб Азии, играющим существенную роль в биоценозах как объект питания и конкурент за пищевые ресурсы ценных промысловых видов рыб (Вышегородцев, 2000; Зуев, 2007; Решетников, 2003). Сравнительно с прочими евразийскими видами гольянов (речным, озерным и Лаговского), данный вид остается наименее изученным (Зуев и др., 2016).
Появление новейших методов цитологического и генетического анализа привело к росту интереса в изучении рыб, в том числе, представителей рода Phoxinus (Rhynchocypris) Rafinesque, 1820, позволяя сопоставлять данные по генетической и морфологической изменчивости, уточнять таксономический статус (Boron et al., 1997; Boron, 2001; Goddard et al., 1998; Joswiak et al., 1985; Kang et al., 2000; Lee, 1987; Rab, 2008; Sakai et al., 2006; Sola et al.,1979; Song, Park, 2005; Stasiak et al., 1988; Takai, Ojima, 1984).
Вместе с тем, существующие публикации результатов цитогенетического исследования отдельных видов гольянов (Boron et al., 1997; Boron, 2001; Cataudella et al., 1977; Goddard et al., 1998; Joswiak et al., 1985; Kang et al., 2000; Lee, 1987; Sakai et al., 2006; Sola et al.,1979; Stasiak et al., 1988; Takai, Ojima, 1984) не дают полного представления о таксономической организации всего рода, что оставляет гольянов в статусе одной из наименее изученных групп рыб.
Для речного и озерного гольянов данные по кариотипам известны и могут быть применены в установлении филогенетических связей, определении систематической принадлежности вида без применения остеологического и морфологического видов анализа (Boron et al., 1997; Boron, 2001; Sakai et al., Sola et al.,1979). Для гольяна Чекановского цитогенетические данные немногочисленны (Ito et al., 2002; Sakai et al., 2006), в то же время, данные по кариотипу вида вовсе не известны.
Таким образом, научный интерес приобретает цитогенетическое исследование гольяна Чекановского, которое позволит дополнить общую базу знаний о роде Phoxinus (Rhynchocypris)в целом.
Цель исследования- изучение кариотипа гольяна Чекановского Rhynchocypris czekanowskii Dybowski, 1869 из популяций в бассейне р. Енисей.
Задачи исследования:
- Подбор оптимальной методики цитогенетического анализа для гольяна Чекановского;
- Определение числа, типов и размеров хромосом данного вида рыб;
- Сравнение особенностей кариотипа гольяна Чекановского с кариотипами близкородственных видов семейства карповых.
1. Методика приготовления препаратов хромосом млекопитающих (Крысанов, 2009), адаптированная для рыб, показала наилучшие результаты при изучении кариотипа гольяна Чекановского.
2. Для кариотипа гольяна Чекановского из бассейна р. Енисей характерен диплоидный набор хромосом (2n) = 50, состоящий из 7 пар метацентрических хромосом (m), 15 пар субметацентрических (sm) и 3 пар субтелоцентрических хромосом (st). Общий вид формулы кариотипа: 14 m + 30 sm + 6 st.
3. Превалирующее число субметацентрических хромосом, относительно низкое, в сравнении с метацентриками, число субтелоцентриков (акроцентриков) в кариотипе соответствует общей тенденции распределения хромосом у рода гольянов.
Наличие в кариотипе гольяна Чекановского хромосом-маркеров позволяет судить о наибольшей филогенетической близости вида с гольяном озерным Rhynchocypris percnurus (Pallas, 1814).
1. Алексеев, В. И. Прикладная молекулярная биология / В. И. Алексеев, В. А. Каминский. - Москва : URSS, 2005 - 200 с.
2. Апаликова, О. В. Филогенетические отношения серебряных карасей Carassius auratus gibelioи C. auratus cuvieri,золотого карася С. carassiusи карпа Cyprinus carpioна основе изменчивости митохондриальной ДНК / О. В. Апаликова [и др.] // Генетика. - 2011. - Т. 47, № 3. - С. 368-378.
3. Атлас пресноводных рыб России / Ю. С. Решетников [и др.]. - Т. 1. - Москва : «Наука», 2003. - 379 с.
4. Богуцкая, Н. Г. Каталог бесчелюстых и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями / Н. Г. Богуцкая, А. М. Насека. - Москва : товарищество научных изданий КМК, 2004. - 389 с.
5. Боркин, Л. Я. Гибридизация, видообразование и систематика животных / Л. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук // Труды Зоологического института РАН. - 2013. - Приложение № 2. - С. 83-139.
6. Васильева, Е. Д. Способна ли ханкайская востробрюшка Hemiculter lucidus (Cyprinidae) размножаться с помощью гиногенеза? / Е. Д. Васильева, С. Г. Потапов, С. В. Шедько, В. П. Васильев // Вопросы ихтиологии. - 2011 а. - Т. 51, № 2. - С. 231-238.
7. Васильева, Е. Д. Первая подтверждённая находка бычка-ширмана Neogobius syrman (Gobiidae, Perciformes) в озере Сасык бассейна Чёрного моря и кариологические характеристики бычка-ширмана и бычка-рыжика N. Eurycephalus/ Е. Д. Васильева, Д. В. Праздников, В. П. Васильев // Вопросы ихтиологии. - 2011б. - Т. 51, № 4. - С. 472-479.
8. Васильева, Е. Д. Морфологическая дивергенция султанок (род Mullus, Mullidae, Perciformes) Средиземного и Чёрного морей в связи с проблемой оценки их таксономических отношений / Е. Д. Васильева // Вопросы ихтиологии. - 2012. - Т. 52, № 5. - С. 517-524.
9. Васильев, В. П. Эволюционная кариология рыб. / В. П. Васильев. - Наука - Москва, 1985 - 304 с.
10. Васильев, В. П. Моноклональные и возникающие de novo тетраплоидные формы рыб рода Cobitis (Cobitidae) из различных клонально-бисексуальных комплексов / В. П. Васильев, Е. Б. Лебедева, Е. Д. Васильева, член корр. РАН А. П. Рысков // Доклады Академии наук. - 2007. - Т. 416. - №4.
- С. 558-662.
11. Васильев, В. П. Кариотипы калуги, Huso dauricus, и сахалинского осетра, Acipenser mikadoi (Acipenseridae, Pisces) / В. П. Васильев, Е. Д. Васильева, С. В. Шедько, Г. В. Новомодный // Материалы конференции «Биоразнообразие и динамика генофондов». - Москва. - 2008а. - С. 19-21.
12. Васильев, В. П. Сравнительная кариология видов родов Misgurnusи Cobitis (Cobitidae) бассейна реки Амур в связи с их таксономическими отношениями и эволюцией кариотипов / В. П. Васильев, Е. Д. Васильева // Вопросы ихтиологии. - 2008б. - Т. 48. - №1. - С. 5-17.
13. Васильев, В. П. Хромосомный полиморфизм звездочёта Uranoscopus scaber (Uranoscopidae, Perciformes) Чёрного моря / В. П. Васильев, Д. В. Праздников, Е. Д. Васильева // Вопросы ихтиологии. - 2012. - Т. 52, № 3.
- С. 386-390.
14. Вехов, Д. А. Популяция серебряного карася Carassius auratus (Cypriniformes, Cyprinidae) с «золотыми» особями в пруду города Волгограда / Д. А. Вехов // Вопросы ихтиологии. - 2008. - Т. 48. - №3. - С. 374-383.
15. Воробьев, И. А. Центриоли и микротрубочки в интерфазных клетках при воздействии колцемида. Эффект, зависимый от концентрации и времени действия яда / И. А. Воробьев, Ю. С. Ченцов // Цитология. - 1985. - Т. 27. - №. 10.
16. Вышегородцев, А. А. Рыбы Енисея : справочник / А. А. Вышегородцев. - Новосибирск : Изд-во «Наука», Сибирская издательская фирма РАН, 2000. - 188 с.
17. Зуев, И. В. Гольяны рода Phoxinus(сем. Cyprinidae) бассейнов рек Енисея и Пясины : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.08 / Зуев Иван Владимирович. - Томск, 2007. - 170 с.
18. Зуев, И. В. новые сведения о распространении гольяна Чекановского Phoxinus czekanowskii в бассейне реки Енисей / И.В. Зуев, К.Н. Клочан, В.Н. Урбанович // Водные экосистемы Сибири и перспективы их использования: материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня основания кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ. - Томск. - 2016. - С. 63-64.
19. Ковалев, К. В. Система методов биологии развития для использования в программах по сохранению и восстановлению популяций и видов осетровых рыб / К. В. Ковалев, А. С. Грунина, А. В. Рекубратский, Л. И. Цветкова // Межведомственный сборник научных и научно-методических трудов «Проблемы аквакультуры». - Москва. - 2011. - С. 51-54.
20. Крысанов, Е. Ю. Простой метод приготовления препаратов хромосом мелких млекопитающих / Е. Ю. Крысанов, Т. Б. Демидова, Б. И. Шефтель // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88, № 2. - С. 234-238.
21. Левенкова, Е. С. Тетраплоидные формы как результат гибридизации при сосуществовании клонально-бисексуальных щиповок Cobitis / Е.С. Левенкова, В.П. Васильев // Вестник ТГУ. - 2013. - Т. 18, № 6. - С. 3028¬3031.
22. Макоедов, А. Н. Кариология, биохимическая генетика, и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект / дис. . д-ра биол. наук : 03.00.10 / Макоедов Анатолий Николаевич. - Москва, 2000. - 25 с.
23. Морева, И. Н. Кариотип северной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus platycephalus (Pallas, 1814) (Pisces: Cottidae) из залива Одян Охотского моря / И. Н. Морева, Б. С. Андреева // Биология моря. - 2014. - Т. 40, № 2. - С. 137-142.
24. Назаренко, С. А., Яковлева, Ю.С. Хромосомный анализ и его методы / С. А. Назаренко, Ю. С. Яковлева. - 2009.
25. Орлов, В. Н. Исследование хромосомных наборов млекопитающих : методическое руководство / В. Н. Орлов, Г. А. Чудиновская, Е. П. Крюкова. - Москва : Наука, 1976. - 36 с.
26. Полякова, Н. Е. Анализ мтДНК и ядерных маркеров свидетельствует о гомоплоидном гибридном происхождении нового вида дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Pisces, Cyprinidae) / Н. Е. Полякова, A. В. Семина, Вл. А. Брыков // Генетика. - 2015. - Т. 51, № 11. - С. 1250-1263.
27. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин; под ред. проф. П. А. Дрягина, канд. биол. наук В. В. Покровского. - Москва : Изд- во «Пищевая промышленность», 1966. - 376 с.
28. Праздников, Д. В. Хромосомная эволюция бычковых рыб семейства Gobiidae (Pisces, Perciformes) из Понто-Каспийского бассейна / Д. В. Праздников // Вестник ТГУ. - 2013а. - Т. 18, № 6. - С. 3064-3067.
29. Праздников, Д. В. Полиморфизм и межпопуляционная изменчивость кариотипа каспийского бычка-головача Neogobius gorlap (Gobiidae, Perciformes) / Д. В. Праздников, В. П. Васильев, Е. Д. Васильева // Вопросы ихтиологии. - 2013б. - Т. 53, № 4. - С. 459-464.
30. Природина, В. П. Кариотипическое и таксономическое разнообразие нототениоидных рыб подотряда Notothenioidei (Perciformes) из Южного океана / В.П. Природина // Труды Зоологического института РАН. - 2010. - Т. 314. - № 4. - С. 411-432.
31. Сало, В. М. Применение безвременника и колхицина / В. М. Сало. - 2008.
32. Сорочинский, Б. В. Антимитотические соединения как модификаторы лучевого поражения культивируемых клеток / Б. В. Сорочинский и др. // Цитология и генетика. - 1994. - Т. 28. - №. 1. - С. 3.
33. Спирина, Е. В. Особенности половой структуры популяций серебряного карася водоемов ульяновской области / Е. В. Спирина // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. - № 2 (76). - С. 66-70.
34. Романь, А. М. Кариотипы трех таксонов рода Barbus (Cypriniformes, Cyprinidae) из водоемов Украины / А. М. Романь // Збiрник праць Зоолопчного музею. - 2013. - № 44. - С. 70-76.
35. Фрешни, Р. Я. Культура животных клеток. Практическое руководство / Р. Я. Фрешни. - Москва : «Бином», 2010. - 714 с.
36. Электронная база данных кариотипов различных видов рыб [Электронный ресурс] Национальное бюро генетических ресурсов рыб.- Лакхнау, 2014. - Режим доступа: http://mail.nbfgr.res.in/Fish_Karyome/index.php.
37. Arai, R. Fish karyotypes : A check list / R. Arai. - Japan, 2011. - 340 p.
38. Bertollo, L.A.C. Direct chromosome preparation from freshwater Teleost fishes / L.A.C. Bertollo, M.B. Cioffi, O. Moreira-Filho // Fish cytogenetic techniques. Ray-Fin Fishes and Chondrichthyans. - Taylor &Francis Group, LLC, 2015. - P. 21¬26.
39. Bianco, P. G. The karyology of the cyprinid genera Scardinius and Rutilus in southern Europe / P. G. Bianco [et al.] // Ichthyological Research. - 2004. - № 51. - P. 274-278.
40. Born, G. G. An XX/XY sex chromosome system in a fish species, Hoplias malabaricus, with a polymorphic NOR-bearing X chromosome / G. G. Born, L. A. Carlos Bertollo // Chromosome Research. - 2000. - № 8. - P. 111-118.
41. Boron, A. Chromosome study of swamp minnow Eupallasella percnurus (Dybowski, 1916) from Poland / A. Boron, M. Jankun, J. Kusznierz // Caryologia. - 1997. - Vol. 50, № 1. - P. 85 - 90.
42. Boron, A. Comparative chromosomal studies on two minnow fish, Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) and Eupallasella perenurus (Pallas, 1814); an associated cytogenetic-taxonomic considerations / A. Boron // Genetica. - 2001. - №
111. - P. 387-395.
43. Cataudella, S. The chromosomes of 11 species of Cyprinidae and one Cobitidae from Italy, with some remarks on the problem of polyploidy in the Cypriniformes / S. Cataudella, L. Sola, R. A. Muratori, E. Capanna // Genetica. - 1977. - Vol. 47, № 3. - P. 161-171.
44. Collares-Pereira, M. J. Leuciscus (Pisces, Cyprinidae) karyotypes: Transect of Portuguese populations / M. J. Collares-Pereira, M.I. Prospero, R.I. Bileu, E.M. Rodrigues // Genetics and Molecular Biology. - 1998. - Vol. 21, № 1. - P. 16¬21.
45. Dai, Y. Karyotype and evolution analysis of vulnerable fish Onychostomalini from China / Y. Dai // Systems Biology (ISB), 2013 7th International Conference on. - IEEE, 2013. - Р. 49-54.
46. Deng, W. A New Method for Improving Metaphase Chromosome Spreading / Wen Deng [et al.] // Cytometry. - 2003. - № 51A. - P. 46 - 51.
47. Esmaeili, H. R. First karyological analysis of an endemic fish, zagros tooth-carp, Aphanius Vladykovi Coad, 1988 (Actinopterygii: Cyprinodontidae) from Iran / H. R. Esmaeili, M. Ebrahimi, A. Teimori, T. Hojat Ansari // Iranian Journal of Science & Technology. - 2009. - Vol. 33, № A4. - P. 349 - 354.
48. Fish cytogenetic techniques. Ray-Fin Fishes and Chondrichthyans / C. Ozouf-Costaz, E. Pisano, F. Foresti, L. F. de Almeida Toledo. - Taylor & Francis Group, LLC, 2015. - 206 p.
49. Goddard, K. A. Confirmation of gynogenesis in Phoxinus eos-neogaeus (Pisces: Cyprinidae) / K. A. Goddard, O. Megwinoff, L. L. Wessner, F. Giaimo // Journal of Heredity. - 1998. - № 89. - P. 151-157.
50. Gold, J. R. Improved methods for working with fish chromosomes with a review of metaphase chromosome banding / J. R. Gold [et al.] //Journal of Fish Biology. - 1990. - Vol. 37, № 4. - Р. 563-575.
51. Howell, W. M. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method / W. M. Howell, D. A. Black // Experientia. - 1980. - № 36. - P. 1014-1015.
52. Ito, Y. Genetic differentiation of the northern Far East cyprinids, Phoxinus and Rhynchocypris/ Y. Ito, H. Sakai, S. Shedko, S. R. Jeon // Fisheries Science. - 2002. - Vol. 68, № 1- P. 75-78.
53. Joswiak, G. R. Diploidy and triploidy in the hybrid minnow, Phoxinus eos x Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) / G. R. Joswiak, R.H. Stasiak, B.F. Koop // Experientia. - 1985. - № 41. - P. 505-507.
54. Kang, Y.-J. Reproductive isolation between Moroco oxycephalus and M. lagowskii (Pisces: Cyprinidae) in Korea / Y.-J. Kang , Mi-S. Min, S.-Y. Yang // Korean Journal of Biological Sciences. - 2000. - № 4. - P. 109 - 115.
55. Knytl, M. Karyotype and chromosome banding of endangered crucian carp, Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Teleostei, Cyprinidae) / M. Knytl, L. Kalous, P. Rab // Comparative Cytogenetics. - 2013. - Vol. 7, № 3. - P. 205 - 215.
56. Kovalev, K. V. The karyotype of the Amu Darya sturgeon, Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (Actinopterygii: Acipenseriformes: Acipenseridae) / K. V. Kovalev [et al.] // Acta Ichthyologica et Piscatoria. - 2014. - Vol. 44, № 2. - P. 111-116.
57. Lee, G.-Y. Karyotypes of four species in genius Moroco (Pisces: Cyprinidae) from Korea and Japan / G.-Y. Lee [et al.] // Korean Journal of Limnology. - 1987. - Vol. 20, № 1. - P. 49-60.
58. Levan, A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes / A. Levan, K. Fredga, A. A. Sandberg // Hereditas. - 1964. - Vol. 52, № 2. - Р. 201-220.
59. Morescalchi, M. A. Karyotypic characterization and genomic organization of the 5S rDNA in Erpetoichthys calabaricus (Osteichthyes, Polypteridae) / M. A. Morescalchi, I. Liguori, L. Rocco, V. Stingo // Genetica. - 2007. - № 131. - P. 209-216.
60. Netto, M. R. C. B. A standard protocol for obtaining fish chromosomes under post-mortem conditions / M. R. C. B. Netto, E. Pauls, P. R. A. de Mello Affonso // Micron. - 2007. - Vol. 38, № 3. - Р. 214-217.
61. Pourkazemi, M. Karyology study on Bleak (Alburnusalburnus) from the South Caspian Sea region / M. Pourkazemi, A. Khosravanizadeh, M. R. Nowruz Fashkhami // Caspian Journal of Environmental Sciences. - 2011. - Vol. 9, № 1. - Р. 27-36
62. Pukhtayevych, P. P. Modified Method of Metaphase Plates Obtaining for Polyploid Fish Genera Carassius and Cobitis Karyotyping (Actinopterygii, Cypriniformes) / P. P. Pukhtayevych // Vestnik Zoologii. - 2014. - Vol. 48, № 4. - С. 371-376.
63. Rab, P. Karyotypes of three «small» Barbus species (Cyprinidae) from Republic of Guinea (Western Africa) with a review on karyology of African small Barbus / P. Rab, A. Machordom, A. Perdices, J.-F. Guegan // Caryologia. - 1995. - Vol. 48, № 3. - С. 299-307.
64. Rab, P. Chromosome studies of European cyprinid fishes: interspecific homology of leuciscine cytotaxonomic markerVthe largest subtelocentric chromosome pair as revealed by cross-species painting / P. Rab [et al.] // Chromosome Research. - 2008. - № 16. - P. 863-873.
65. Romanenko, S. A. Segmental paleotetraploidy revealed in sterlet (Acipenser ruthenus) genome by chromosome painting / S. A. Romanenko [et al.] // Molecular Cytogenetics. - 2015. - Vol. 8, № 90. - P. 1-13.
66. Sakai, H. Phylogenetic and taxonomic relationships of northern Far Eastern phoxinin minnows, Phoxinus and Rhynchocypris (Pisces, Cyprinidae), as inferred from allozyme and mitochondrial 16S rRNA sequence analyses / H. Sakai [et al.] // Zoological Science. - 2006. - Vol. 23, № 4. - P. 323-331.
67. Sember, A. Karyotype differentiation in 19 species of river loach fishes (Nemacheilidae, Teleostei): extensive variability associated with rDNA and heterochromatin distribution and its phylogenetic and ecological interpretation / A. Sember [et al.] // BMC Evolutionary Biology. - 2015. - Vol. 15, № 251. - P. 1-22.
68. Singh, S. S. Karyotype Analysis of the New Catfish Mystus ngasep (Siluriformes: Bagridae) from Manipur, India / S. S. Singh, Ch. Brajakishor Singh, G. Waikhom // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 2013. - № 13. - P. 179-185.
69. Sola, L. New developments in Vertebrate cytotaxonomy III. Karyology of bony fishes: A review / L. Sola, S. Cataudella, E. Capanna // Genetica. - 1981. - № 54. - P. 285-328.
70. Sola, L. Cytogenetics of bisexual/unisexual species of Poecilia II. Analysis of heterochromatin and nucleolar organizer regions in Poecilia mexicana maxicana by C-banding and DAPI, quinacrine, chromomycin A3 and silver staining /
L. Sola [et al.] // Cytogenetics and Cell Genetics. - 1992. - № 60. - P. 229-235.
71. Song, H.-B. Karyotypes of three species of Gobiobotia (Pisces: Cyprinidae) in Korea / H.-B. Song, G.-M. Park // Korean Journal of Ichthyology. - 2005. - Vol. 17, № 3. - P. 159-166.
72. Stasiak, R. H. Laboratory development of the hybrid Phoxinus eos x Phoxinus neogaeus (Pisces: Cyprinidae) / R. H. Stasiak, G. R. Joswiak, K. A. Berven // Experientia. - 1988. - № 44. - P. 262-263.
73. Takai, A. Some Features on the nucleolus organizer regions in the chromosomes of the Cyprinid fishes / A. Takai, Y. Ojima // Proceedings of the Japan Academy. - 1984. - Vol. 60(B), № 10. - P. 410-413.
74. Vicari, M. R. Satellite DNA and chromosomes in Neotropical fishes: methods, applications and perspectives / M. R. Vicari [et al.] // Journal of Fish Biology. - 2010. - № 76. - P. 1094-1116.
75. Volker, M. Direct chromosome preparation from regenerating fish fin tissue / M. Volker, P. Rab // Fish cytogenetic techniques. Ray-Fin Fishes and Chondrichthyans. - Taylor &Francis Group, LLC, 2015а. - P. 37-41.
76. Volker, M. Direct chromosome preparations from embryos and larvae /
M. Volker, P. Rab // Fish cytogenetic techniques. Ray-Fin Fishes and Chondrichthyans. - Taylor &Francis Group, LLC, 2015б. - P. 42-48.
77. Yang, L. Phylogeny and polyploidy: Resolving the classification of cyprinine fishes (Teleostei: Cypriniformes) / L. Yang [et al.] // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2015. - № 85. - P. 97-116.
78. Yu, X. On the karyosystematics of cyprinid fishes and a summary of fish chromosome studies in China / Yu X [et al.] // Genetica. - 1987. - № 72. - P. 225¬236.