Введение 4
1. Литературный обзор 6
1.1 Почвенное органическое вещество 6
1.1.1 Определение, состав и содержание почвенного органического
вещества 6
1.1.2 Трансформация почвенного органического вещества 9
1.1.3 Роль лигнина в разложении почвенного органического вещества 12
1.1.4 Функции почвенного органического вещества 15
1.1.5 Факторы, контролирующие разложение органического вещества 17
1.1.6 Уравнение Аррениуса, энергия активации 18
1.1.7 Доступность субстрата. Кинетика Михаэлис- Ментен 19
1.2 Роль азота в регуляции цикла углерода 20
2. Объекты и методы исследования 23
3. Результаты и обсуждения 29
Список сокращений 37
Список использованных источников
В наземной экосистеме углерод поглощается путем фотосинтеза растениями и возвращается в атмосферу тремя основными путями: микробным дыханием, дыханием растений и разложением их биомассы (листовой опад, старение корней). Однако часть углерода хранится в почве и потенциально уязвима для выброса в атмосферу.
Почва выступает главным источником СО2 в атмосфере, влияющим на глобальное изменение климата. Количество, выделяемого почвами углекислого газа в десять раз превышает количество СО2, образующегося за счет сжигания всего ископаемого топлива. Повышение температуры из-за накопления в атмосфере СО2 приводит к увеличению скорости дыхания микроорганизмов, ускорению эмиссии СО2, что увеличивает положительный обратный отклик экосистем на глобальное потепление. Для оценки взаимодействия эмиссии двуокиси углерода из почвы в атмосферу и потепления климата используют коэффициент температурной чувствительности Q10, показывающий во сколько раз скорость реакции возрастает с повышением температуры на 10 градусов [1]. Основные трудности разработки модели глобального цикла углерода заключаются в неучтенных или недостаточно представленных подземных процессах, которые влияют на цикл углерода, так же сами процессы очень сложны и изменчивы как в зависимости от экосистемы, так и от времени [2]. Несмотря на многочисленные исследования, понимание механизмов температурной чувствительности минерализации органического вещества почв до сих пор не сложилось.
Объяснить высокую вариацию отклика С-минерализации на повышение температуры сложно, так как различные органические компоненты проявляют широкий спектр кинетических свойств, определяющих характерную им температурную чувствительность разложения. Так же методы извлечения почвенного органического вещества из почвы для изучения и построения моделей его минерализации очень сложны и не обеспечивают полного разделения органических и минеральных веществ, да и сами процессы экстракции могут трансформировать комплексы почвенного органического вещества [2]. Кроме того, некоторые экологические условия могут скрыть температурную чувствительность разложения субстрата, что приводит к уменьшению наблюдаемой "видимой" температурной чувствительности, а также эти факторы могут, сами по себе, быть чувствительными к температуре [1].
Целью настоящей работы является выявить влияние некоторых экологических факторов на температурную чувствительность (Q10) С- минерализации в различных почвенных горизонтах двух контрастных экосистем (лес, поляна).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Разработать новую методологию экспресс оценки Q10 С-минерализации в почвах путем понижения, а не повышения температуры;
2. Установить влияние стехиометрии органического вещества и влажности почв на Q10 С-минерализации, путем добавления углерода и воды;
3. Определить влияние типов экосистем и горизонта почв на значения Q10 С- минерализации;
4. Выявить влияние добавления углерода и азота (совместно и раздельно) на Q10 С-минерализации в зависимости от типов экосистемы и глубины горизонта.
1 Davidson, E. A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change / E. A. Davidson, I. A. Janssens // Nature. - 2006. - V. 440. - P. 166 - 169.
2 Belowground Carbon Cycling Processes at the Molecular Scale An EMSL : материалы к междунар. науч.-практ. конф., 19 - 21 февр. 2013 г. - Вашингтон, 2013. - 8с.
3 Марчик, Т. П. Почвоведение с основами растениеводства : учеб. пособие для студентов спец. «Биология» / Т.П. Марчик, А.Л. Ефремов; Образовательное учреждение "Гродненский гос. ун-т им. Я. Купалы". - Гродно : ГрГУ, 2006. - 150-176 с.
4 Органическое вещество почвы [Электронный ресурс] : файловый архив для студентов // файловый архив «StudFiles». - Режим доступа: https://studfiles.net/preview/3851667/.
5 Биологические показатели плодородия почвы и их воспроизводство [Электронный ресурс] : электронная статья // Агрономический портал «Основы сельского хозяйства». - Режим доступа:
http://agronomiy.ru/biologicheskie_pokazateli_plodorodiya_pochvi_i_ich_vosproi
zvodstvo.html
6 Александрова, Л. Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации : учебник / Л. Н. Александрова. -Ленинград : НАУКА, 1980. - 12-13 с.
7 Семенов, В.М. Почвенное органическое вещество : научный сборник / В.М., Семенов Б.М. Когут. - Москва : ГЕОС, 2015. - 14-27 с.
8 Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации : научн.изд. / -Москва : Изд-во МГУ, 1990. - 325 с.
9 Kirk, T.K. Requirement of a growth substrate during lignin decomposition by two wood-rotting fungi / T.K.Kirk, W.J. Connors, J.G. Zeikus // Appl. Environ. Microbiol. - 1976. - V. 32. - P. 191-194.
31
10 Ковалев, И.В. Биохимия лигнина в почвах : дис. ... д-ра сель.-хоз. наук : 03.02.13 / Ковалев Иван Васильевич. - Москва, 2015. - 39-42 с.
11 Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем : научн. сборник / Под ред. Г.В. Добровольского. - Москва: Наука, 2002. - 363 с.
12 Никитин, В.М. Химия древесины и целлюлозы : учеб. пособие / В. М. Никитин, А. В. Оболенская, В. П. Щеголев. - Москва : Лесная промышленность, 1978. - 145с.
13 Molloy, L.F. Studies on a climosequence of soils in tussock grasslands. Structural carbohydrates in tussock leaves, roots and litter and in the soil light fraction / L.F. Molloy, B. Bridger, A. Cairns // N.Z. J. Sci. - 1977. - Vol. 20. - P. 443-451.
14 Melillo J.M., Aber J.D. und Muratore J.F. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics / J.M. Melillo, J.D. Aber, J.F. Muratore // Ecology. - 1982. - V. 63. - P. 621-626.
15 Гришина, Л.А. Биологический круговорот и его роль в почвообразовании : Курс лекций. / Л.А. Гришина. - Москва : МГУ, 1974. -128 с.
16 Jenkinson, D.S. Decomposition of carbon-14 labeled plant material under tropical conditions / D.S. Jenkinson, А. Ayanaba // Soil Sci. Soc. Am. - 1977. - V. 41. - P. 912-915.
17 Rodionov, A. EinfluB von Klima und Nutzung auf Humuseigenschaften russischer Steppenboden/ A. Radionov // Bayreuther Bodenkundliche Berichte. - 1999. - V. 64. - P.94.
18 Amelung, W. Climatic effects on soil organic matter composition of the Great Plains / W. Amelung, K.-W Flach., W. Zech // Soil Sci. Soc. Am. J. - 1997. - V.61. - P. 115-123.
19 Смагин, А.В. Физические механизмы и модели биогенной организации лесных экосистем на легких почвах : учебн. изд. / А.В. Смагин. - Тр. Ин-та экологического почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. - Вып. 11. - Москва : МАКС Пресс, 2011. - 31-61 с.
20 Кононова, М.М. Органическое вещество почв. Его природа, свойства и методы изучения : научн. изд. / М.М. Кононова. - Москва : АН СССР, 1963.
- 316 с.
21 Kuzyakov, Y. Time lag between photosynthesis and carbon dioxide efflux from soil: a review of mechanisms and controls / Y. Kuzyakov, O. Gavrichkova // Global Change Biol. - 2010. - V. 16. - P. 3386-3406.
22 Scholes, M.C. Input control of organic matter dynamics / M.C. Scholes, D. Powlson, G. Tian // Geoderma. - 1997. - V. 79. - P. 25-47.
23 Смагин, А.В. Моделирование динамики органического вещества почв : учебник / А.В. Смагин, Н.Б. Садовникова, М.В. Смагина, М.В. Глаголев,
Е.М. Шевченко, Д.Д. Хайдапова, А.К. Губер. - Москва : МГУ, 2001. - 120 с.
24 Матвиенко, А. И. Влияние азота на минерализацию углерода в почвах под лиственницей сибирской и сосной обыкновенной : дис. ... канд. биол. наук : 03.02.08 / Матвиенко Анастасия Игоревна. - Красноярск, 2017. - 22с.
25 Заиков, Г. Е. Кислотные дожди и окружающая среда : науч. изд. / Г. Е. Заиков, С. А. Маслов, В. Л. Рубайло. - Москва : Химия, 1991. - 140 с.
26 Sparks, J. P. Dry nitrogen deposition estimates over a forest experiencing free air CO2 enrichment / J. P. Sparks, J. Walker, A. Turnipseed, A. Guenther //Global Change Biology. - 2008. - Т. 14. - №. 4. - С. 768-781.
27 Cornell, S. Atmospheric nitrogen deposition: revisiting the question of the invisible organic fraction / S. Cornell //Procedia Environmental Sciences. - 2011.
- V. 6. - P. 96-103.
28 Reay, D. S. Global nitrogen deposition and carbon sinks / D. S. Reay, F. Dentener, P. Smith, J. Grace, R. A. Feely // Nature Geoscience. - 2008. - V. 1. - №. 7. - P. 430 - 437.
29 Vitousek, P. M. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences / P. M. Vitousek, J. D. Aber, R. W. Howarth, G. E. Likens, P. A. Matson, D. W. Schindler, W. H. Schlesinger, D. G. Tilman // Ecological applications. - 1997. - V. 7. - №. 3. - P. 737 - 750
30 Замолодчиков, Д. Г. Современные антропогенные модификации глобальных биогеохимических циклов / Д. Г. Замолодчиков // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - №3. - С.23 - 32.
31 Меняйло, О. В., Влияние азота на окисление метана почвами под разными древесными породами / О. В. Меняйло, А. Л. Степанов, М. И. Макаров, Р. Конрад // Доклады Академии наук. - 2012. - Т. 447. - № 1. С. 103 - 105.
32 Silver, W. L. Dissimilatory nitrate reduction to ammonium in upland tropical forest soils / W. L. Silver, D. J. Herman, M. K. Firestone // Ecology. - 2001. - V. 82. - №. 9. - P. 2410 - 2416.
33 Евдокимов, И. В. Иммобилизация азота почвенными микроорганизмами в зависимости от доз его внесения / И. В. Евдокимов, С. Саха, С. А. Благодатский, В. Н. Кудеяров // Почвоведение. - 2005. - №. 5. - С. 581 - 589.
34 Alexander, M. Mineralization and immobilization of nitrogen // Introduction to soil microbiology, 2nd edn. Wiley / M. Alexander, New York. - 1977. - P. 136 - 247.
35 Разгулин, С. М. Минерализация азота в почве высокопродуктивного березняка южной тайги / C. M. Разгулин // Лесоведение. - 2012. - № 1. - С. 65 - 71.
36 Разгулин, С. М. Минерализация соединений азота в почве низкопродуктивного березняка южной тайги / C. M. Разгулин //
Лесоведение. - 2014. - №. 2. - С. 46 - 51.
37 Федорец, Н. Г. Экологические особенности трансформации соединений углерода и азота в лесных почвах / Н. Г. Федорец, О. Н. Бахмет. - Петрозаводск: КарНЦ РАН. - 2003. - 240
38 Кудеяров, В. Н. Азотно-углеродный баланс в почве / В. Н. Кудеяров // Почвоведение. - 1999а. - №1. - С. 73 - 82.
39 Sillen, W. M. A. Effects of elevated CO2 and N fertilization on plant and soil carbon pools of managed grasslands: a meta-analysis / W. M. A. Sillen, W. I. J. Dieleman // Biogeosciences. - 2012. - V. 9. - P. 2247 - 225.
40 Mack, M. C. Ecosystem carbon storage in arctic tundra reduced by long-term nutrient fertilization / M. C. Mack, E. A. Schuur, M. S. Bret-Harte, G. R. Shaver,
F. S. Chapin // Nature. - 2004. - V. 431. - №. 7007. - P. 440 - 443.
41 Thiessen, S. Both priming and temperature sensitivity of soil organic matter decomposition depend on microbial biomass- An incubation study / S. Thiessen,
G. Gleixner, T. Wutzler, M. Reichstein // Soil Biology & Biochemistry. - 2013. - V. 57. - P. 745-746.
42 Larionova, A.A. Temperature response of soil respiration is dependent on concentration of readily decomposable C / A.A. Larionova, I. V. Yevdokimov, S. S. Bykhovets // Biogeosciences. - 2007. - V. 4. - P.1073-1081.