ВВЕДЕНИЕ 5
1 Обзор литературы 7
1.1 Понятие «бентос» 7
1.2 Значение зообентоса в водных экосистемах 9
1.3 Зообентос водоемов с разным уровнем минерализации 11
1.3.1 Зообентос озер 12
1.3.2 Зообентос прибрежных зон морей 15
1.4 Морфологическая и экологическая характеристика доминирующих видов
макрозообентоса оз. Шира 16
1.4.1 Морфологическая и экологическая характеристика Gammarus lacustris
Sars 17
1.4.2 Морфологическая и экологическая характеристика представителей
подсемейства Chironominae семейства Chironomidae отряда Diptera 19
2 Материалы и методы исследования 22
2.1 Характеристика района исследования 22
2.2 Материалы и методы исследования 23
3 Результаты и обсуждения 27
3.1 Видовой состав макрозообентоса озера Шира 27
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 28
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ 30
Озеро Шира - рекреационный водоем, с действующим курортом федерального значения. Курорт функционирует с 1897 года и по сегодняшний день остается важным объектом туризма не только для всей России, но и для всего мира [1].
Озеро Шира является также и объектом научного исследования [2]. Помимо изучения бальнеологических свойств озера и его гидродинамики, важное значение имеют исследования экосистемы и антропогенного влияния на этот уникальный водный объект [ 3 ]. Проводимые ранее масштабные исследования экосистемы озера Шира и ее функционирования были сосредоточены на планктонных трофических цепях и объясняющих стратификацию меромектического водоема гидрофизических и гидрохимических факторах [ 4 , 5 , 6 ]. Такой важный компонент водных экосистем как зообентос практически не изучался, за исключением исследований касающихся экологии и физиологии планкто-бентосного разноногова рака Gammarus lacustris[7, 8]. Первая работа, характеризующая донную фауну озера, опубликована в 1956 году Л. В. Платоновой [9]. И только спустя 60 лет, в 2016 году, исследования бентофауны озера Шира возобновилось [10]. Малый интерес исследователей к донной фауне озера Шира на протяжении длительного периода, объясняется традиционным подходом в изучении зообентоса как кормовой базы для рыб. А поскольку озеро на протяжении длительного периода изучения являлось безрыбным [11], то зообентос оказался наименее исследованным компонентом данной экосистемы, и сведения о его современном состоянии полностью отсутствуют.
Цель данной работы - изучение структурно-функциональной организации макрозообентоса озера Шира.
Задачи:
• определить видовой состав макрозообентоса озера Шира;
• изучить межгодовую динамику и пространственное распределение численности и биомассы макрозообентоса озера;
• изучить межгодовую динамику и пространственное распределение численности и биомассы отдельных групп зообентоса;
• определить продукцию и деструкцию доминирующих групп зообентоса.
За два года исследования макрозообентоса озера Шира были сделаны выводы:
1) В состав бентофауны озера Шира входит 21 вид: из них 10 видов хирономид, 2 вида стрекоз и по одному виду моллюсков, олигохет, разноногих раков, поденок, жуков, клопов, ручейников, хаоборид, мокрецов. Наибольшее количество видов (17 видов) зарегистрировано на станции 3, а наименьшее - на станции 4 (8 видов). На всех исследуемых станциях и глубинах отмечены амфиподы Gammarus lacustrisи хирономиды Polypedilum bicrenatum. Зарегистрировано сходство видового состава между всеми станциями и глубинами исследования (KC4=0,53-0,92).
2) Средняя численность и биомасса макрозообентоса озера Шира за два года исследования составила 3,42±0,43 тыс. экз/м2 и 11,15±1,33 г/м2. Таким образом, за оба года исследования, отмечено снижение численности и повышение биомассы зообентоса от зоны литорали (4,47±0,75 тыс. экз/м2 и 7,81±1,31 г/м2) к зоне профундали (2,37±0,37 тыс. экз/м2 и 14,50±2,17 г/м2) в 2 раза. Четкой временной динамики развития плотности бентофауны не выявлено.
3) Структурообразующий комплекс видов в озере Шира определяли личинки семейства Chironomidae и амфиподы Gammarus lacustris.При этом представители семейства Chironomidae предпочитают илистый грунт, а Gammarus lacustrisкаменистый грунт. Доминирующими по численности в бентофауне на литоральных участках озера являются хирономиды Polypedilum bicrenatum,а на профундальных - Gammarus lacustris.
4) Сезонная продукция донного сообщества по всей акватории озера Шира в среднем за два года исследования составила 119,39±31,51 кал/м2, а сезонная деструкция - 54,87±3,51 кал/м2. Основной вклад в сезонную продукцию донного сообщества вносили представители семейства Chirono- midae (101,81±31,38 кал/м2), а основной вклад в сезонную деструкцию - амфиподы Gammarus lacustris(34,19±2,20 кал/м2).
1 . Путеводитель по району геоэкологической практики в Хакасии : учебное пособие / Л. П. Рихванов [и др.]. - Томск: Изд-во Томского политехнического университета, 2012. - 91 с.
2 . Природный комплекс и биоразнообразие участка «Озеро Шира» заповедника «Хакасский» : сб. статей / под ред. В. В. Непомнящего. - Абакан: Хакасское книжное издательство, 2011. - 420 с.
3. Лобова, Т. И. Оценка степени антропогенного воздействия на озеро Шира с использованием нейронных сетей на основе анализа устойчивости гетеротрофных бакстерий к антибиотикам / Т. И. Лобова, Ю. П. Ланкин, Л. Ю. Попова // Микробиология. - 2007. - № 2. - С. 263-270.
4. Gulati, Ramesh D. Preface to the Siberian lakes special issue / Ramesh D. Gulati, Wolf M. Mooij, Andrey G. Degermendzhy // Aquatic Ecology. - 2011. - № 44. - С. 481-483.
5. Задереев, Е. С. Влияние погодных условий на пространственную и сезонную динамику растворенных и взвешенных биогенных элементов в водной толще меромиктического озера Шира / Е. С. Задереев, А. П. Толомеев,
А. В. Дроботов, А. А. Колмокова // Сибирский экологический журнал. - 2014. - № 4. - С. 515-530.
6. Degermendzhy, A.G. Vertical stratification of physical, chemical and bio-logical components in two saline lakes Shira and Shunet (South Siberia, Russia) / A. G. Degermendzhy, E. S. Zadereev, D. Yu. Rogozin, I. G. Prokopkin, Y. V. Barkha¬tov, A. P. Tolomeev, E. B. Khromechek, J. H. Janse, W. M. Mooij, R. D. Gulati // Aquatic Biology. - 2010. - № 44. - С. 619-932.
7. Шаталина, Ж. М. Сравнительное исследование клеточных механизмов термоустойчивости у представителей популяций Gammarus lacustris Sars, населяющих соленое озеро Шира (республика Хакассия) и пресный водоем Прибайкалья / Ж. М. Шаталина, М. В. Губанов, Е. С. Задереев, В. В. Павличенко, Д. В. Аксенов-Грибанов, Е. А. Сапожникова, М. В. Проторова, Д.
С. Бедулина, М. А. Тимофеева // Доклады академии наук. - 2010. - № 6. - С. 846-849.
8. Губанов, М. В. Исследование химических коммуникаций между двумя доминантными представителями биоты озера Шира Gammarus lacustris Sars (Crustacea: Amphipoda) и Arctodiaptomus salinus Daday (Crustacea: Copepoda) / M. В. Губанов, E. С. Задереев, А. Г. Дегерменджи // Доклады академии наук. - 2010. - № 1. - С. 138-141.
9. Платонова, Л. В. Донная фауна озера Шира (сообщение 3-е) / Л. В. Платонова // Ученые записки Красноярского государственного педагогического института. - 1956. - № 5. - С. 219-227.
10 . Толомеев, А. П. Характеристика таксономического состава и биомассы зообентоса соленого озера Шира: изменения, произошедшие за 65 лет / А. П. Толомеев, С. П. Шулепина, О. Н. Махутова, А. В. Агеев, А. В. Дроботов, Н. Н. Сущик // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2016. - № 2.
11. Rogozin, D. Y. Growth, diet and fatty acid composition of gibel carp Carassius gibelio in Lake Shira, a brackish water body in southern Siberia / D. Y. Rogozin, M. V. Pulyaevskaya, I. V. Zuev, O. N. Makhutova, A. G. Degermendzhi // Journal of Siberian Federal University. Biology. - 2011. - № 4. - C. 86-103.
12 . Константинов, А. С. Общая гидробиология : учебник / А. С. Константинов. - Москва: Высшая школа, 1986. - 472 с.
13. Жирков, И. А. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса : монография / И. А. Жирков. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 453 с.
14. Zhang, Y. Macroinvertebrate assemblages in streams and rivers of a highly developed region (Lake Taihu Basin, China) / Y. Zhang, L. Liu, L. Cheng, Y. Cai, H. Yin, J. Gao, Y. Gao // Aquatic Biology. - 2014. - № 23. - C. 15-28.
15. Pan, B. Zh. Macroinvertebrate responses to regime shifts caused by eu-trophication in subtropicalshallow lakes / B. Zh. Pan, H. Zh. Wang, M. T. Pusch, H.J. Wang // Freshwater Science. - 2015. - № 3. - C. 942-952.
16. Fukuhara, Haruo Phosphorus excretion by some zoobenthos in a eutrophic freshwater lake and its temperature dependency / Haruo Fukuhara, Kaori Yasuda // Japanese Journal of Limnology. - 2010. - № 4. - C. 287-296.
17. Golubkov, S. M. Phosphorus excretion by bottom invertebrates of inland water bodies / S. M. Golubkov , N. A. Berezina // Doklady Akademii Nauk. - 2012. - № 5. - C. 580-582.
18. Shang, J. Influence of Chironomid larvae on oxygen and nitrogen fluxes across the sediment-water interface (Lake Taihu, China) / J. Shang, L. Zhang, C. Shi, C. Fan // Journal of Environmental Sciences. - 2013. - № 25. - C. 978-985.
19. Hoekman, D. Lake to land subsidies: experimental addition of aquatic in-sects increases terrestrial arthropod densities / D. Hoekman, J. Dreyer, R. D. Jackson, P. A. Townsend, C. Gratton // Ecology. - 2011. - № 92(11). - C. 2063-2072.
20. Gratton, C. Ecosystem linkages between lakes and the surrounding terres-trial landscape in northeast Iceland / C. Gratton, J. Donaldson, M. J. Vander Zanden // Ecosystems. - 2008. - № 11. - C. 764-774.
21. Gratton, C. Flux of aquatic insect productivity to land: comparison of lentic and lotic ecosystems / C. Gratton, M. J. Vander Zanden // Ecology. - 2009. - № 90(10). - C. 2689-2699.
22. Sabo, J. L. River-watershed exchange: effects of riverine subsidies on ri-parian lizards and their terrestrial prey / J. L. Sabo, M. E. Power // Ecology. - 2002. - № 83. - C. 1860-1869.
23. Reimer, J. P. Diet of hoary (Lasiurus cinereus) and silver-haired (La- sionycteris noctivagans) bats while migrating through Southwestern Alberta in late summer and autumn / J. P. Reimer, E. F. Baerwald, R. M. R. Barclay // The Ameri¬can Midland Naturalist. - 2010. - № 164. - C. 230-237.
24. Poikane, S. Benthic macroinvertebrates in lake ecological assessment: A review of methods, intercalibration and practical recommendations / S. Poikane, R. K. Johnson, L. Sandin, A. K. Schartau, A. G. Solimini, G. Urbanic, K. Arbaciauskas,
J. Aroviita, W. Gabriels, O. Miler, M. T. Pusch, H. Timm, J. Bohmer // Science of the Total Environment. - 2016. - № 543. - C. 123-134.
25. Батурина, М. А. Структурные характеристики бентоса как основа мониторинга водных экосистем / М. А. Батурина // Вестник института биологии Коми научного центра УО РАН. - 2008. - № 124. - С. 7-10.
26. Шитиков, В. К. Количественная гидроэкология : методы, критерии, решения : в 2 кн. / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко; отв. ред. Е.
A. Криксунов. - Москва : Наука, 2005. - Кн. 1 - 281 с.
27. Безматерых, Д. М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири : аналитический обзор / Д. М. Безматерых. - Новосибирск, 2007. - 87 с.
28. Escriva, A. Artificial dam lakes as suitable habitats for exotic invertebrates: Ostracoda ecology and distribution in reservoirs of the Eastern Iberian Peninsula / A. Escriva, J. Rueda, X. Armengol, F. Mesquita-Joanes // Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. - 2014. - № 412. - С. 106-118.
29 . Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям : сб. статей - Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1981 - 208 с.
30. Zettler, M. L. On the Myths of Indicator Species: Issues and Further Con-sideration in the Use of Static Concepts for Ecological Applications / M. L. Zettler, C. E. Proffitt, A. Darr, S. Degraer, L. Devriese, C. Greathead, J. Kotta, P. Magni, G. Martin, H. Reiss, J. Speybroeck, D. Tagliapietra, G. V. Hoey, T. Ysebaert // PLOS ONE. - 2013. - № 8. - C. 1-15.
31. Биоиндикация экологического состояния равнинных рек / под ред. О.
B. Бухарина, Г. С. Розенберга. - Москва: Наука, 2007. - 403 с.
32. Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды / под ред. А. В. Крылова, А. А. Боброва. - Москва: Т-во науч. Изданий КМК, 2007. - 372 с.
33. Кузнецова, И. А., Опыт использования индикаторных организмов при мониторинге загрязнения водной среды экотоксикатами / И. А. Кузнецова, Л. В. Черная // Международный журнал экспериментального образования. - 2013. - № 13. - С. 111-113.
34. Brodersen, K. P. Classification, assessment and trophic reconstruction of Danish lakes using chironomids / K. P. Brodersen, C. Lindegaard // Freshwater Biol-ogy. - 1999. - № 42. - С. 143-157.
35. Brooks, S. J. Fossil midges (Diptera: Chironomidae) as palaeoclimatic in-dicators for the Eurasian region / S. J. Brooks // Quaternary Science Reviews. - 2006. - № 25. - С. 1894-1910.
36. Di Veroli, A. Deformities of chironomid larvae and heavy metal pollution: From laboratory to field studies / A. Di Veroli, F. Santoro, M. Pallottini, R. Selvaggi, F. Scardazza, D. Cappelletti, E. Goretti // Chemosphere. - 2014. - № 112. - C. 9-17.
37. Семенченко, В. П. Экологическое качество поверхностных вод / В. П. Семенченко, В. И. Разлуцкий. - Минск : Беларус. наука, 2010. - 329 с.
38. Семенченко, В. П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод : монография / В. П. Семенченко. - Минск : Орех, 2004. - 125 с.
39 . Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям : сб. статей - Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1977. - 230 с.
40. Семерной, В. П. Санитарная гидробиология : учеб. пособие по гидробиологии / В. П. Семерной. - Ярославль, 2002. - 147 с.
41 . Куликова, Т. П. Зоопланктон и макрозообентос малых водоемов разных типов ландшафтов Южной Карелии / Т. П. Куликова, А. В. Рябин // Труды Карельского научного центра РАН - 2015. - № 6. - С. 47-63.
42. Чужекова, Т. А. Макрозообентос некоторых водоемов самарской луки / Т. А. Чужекова // Самарская лука - 2007. - № 3(21). - С. 538-546.
43. Жукова, О. Н. Зообентос озер Северо-Казахстанской области / О. Н. Жукова, Д. М. Безматерных // Мир науки, культуры, образования. - 2010. - № 6(25). - С. 277-281.
44 . Воронин, М. Ю. Макрозообентос гипергалинных водоемов Богдинского-баскунчакского заповедника / М. Ю. Воронин, К. А. Гребенников, А. С. Сажнев, С. И. Белянина, Е. Ю. Мосолова, 3. О. Алиева, Ю. В. Белоногова // Известия Саратовского университета. - 2016. - № 2. - С. 168-170.
45. Батурина, М. А Зообентос озера Большой Харбей (Большеземельская тундра): современное состояние и анализ ретроспективных данных / М. А. Батурина, О.А. Лоскутова, Е.Б. Фефилова, Л.Г. Хохлова // Известия Коми научного центра УрО РАН. - 2012. - № 4(12). - С. 21-30.
46. Zerlin, RA. Does water level affect benthic macro-invertebrates of a mar-ginal lake in a tropical river-reservoir transition zone? / RA. Zerlin, R. Henry // Bra-zilian Journal of Biology. - 2014. - № 2. - С. 408-419.
47. Зуев, Ю. А. Опыт исследования литорали Ладожского озера / Ю. А. Зуев, Н. В. Зуева // Ученые записки российского государственного гидрометеорологического университета. - 2013. - № 30. - С. 134-147.
48. Барбашова, М. А. Структура сообществ макробентоса в зарослях макрофитов литоральной зоны Ладожского озера / М. А. Барбашова, Е. А. Курашов // Экология беспозвоночных // Сборник материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай- Болтовского. - 2010. - C. 30-34.
49. Cai, Y. J. Community structure and decadal changes in macrozoobenthic assemblages in Lake Poyang, the largest freshwater lake in China / Y. J. Cai, Y. J. Lu, Z.S. Wu, Y.W. Chen, L. Zhang, Y. Lu // Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. - 2014. - № 414. - С. 103-121.
50. Cai, Y. J. Community structure and spatiotemporal patterns of macrozoo-benthos in Lake Chaohu (China) / Y. J. Cai, Zh. Gong, P. Xie // Aquatic Biology. - 2012. - № 17. - С. 35-46.
51. Baars, J. R. Macroinvertebrate assemblages of small upland peatland lakes in Ireland / J. R. Baars, D. A. Murray, E. Hannigan and M. Kelly-Quinn // Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. - 2014. - № 3. - C. 233¬248.
52 . Яныгина, Л. В. Зообентос высокогорных водоемов бассейна Телецкого озера / Л. В. Яныгина, Е. Н. Крылова // Мир науки, культуры, образования. - 2008. - № 4. - С. 18-20.
53. Hernandez, M. C. Profundal benthic invertebrates in an oligotrophic tropi¬cal lake: different strategies for coping with anoxia / M. C. Hernandez, J. Alcocer, L. A. Oseguera, E. Escobar // Limnology. - 2014. - № 73(2). - C. 387-399.
54 . Зинченко, T. Д. Макрозообентос высокоминерализованных рек аридной зоны юга России (Приэльтонье) / Т. Д. Зинченко, Л. В. Головатюк // Экология беспозвоночных // Сборник материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай- Болтовского. - 2010. - C. 108-111.
55. Степанов, В. Б. Макрозообентос бухты Новый Порт (Обская Губа, Карское море) // В. Б. Степанова, А. В. Вылежинский, С. И. Степанов, П. С. Степанов // Вестник рыбохозяйственной науки. - 2015. - № 2(6). - C. 76-83.
56 . Копий, В. Г. Макрозообентос зоны псевдолиторали Крымского побережья (Черное море) / В. Г. Копий // Экологический мониторинг и биоразнообразие. - 2016. - № 1(11). - С. 60-64.
57. Al-Yamani, F. Winter species composition, diversity and abundance of macrozoobenthos in Kuwait's waters, Arabian Gulf / F. Al-Yamani, N. Boltachova, N. Revkov, M. Makarov, V. Grintsov, E. Kolesnikova, G. V. Murina // Zookeys. - 2009. - № 31. - С. 17-38.
58. Терентьев, А. С. Макрозообентос Южной оконечности косы Тузла (Керченский пролив) / А. С. Терентьев // Труды южного научного- исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. - 2015. - № 53. - С. 54-59.
59. Цветкова, Н. Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод / Н. Л. Цветкова. - Ленинград : Наука, 1975. - 257 с.
60. Грезе, И. И. Фауна Украины. В 40-а т. Т. 26. Высшие ракообразные. Вып. 5. Бокоплавы / И. И. Грезе. - Киев : Наука, 1985. - 172 с.
61. Определитель пресноводных беспозвоночных России : в 6 т. /под.ред. С. Я. Цалолихина. - Санкт-Петербург : Наука, 1995. - Т.2. - 632 с.
62. Определитель пресноводных беспозвоночных России : в 6 т. / под. ред. С. Я. Цалолихина. - Санкт-Петербург : Наука, 2000. - Т.4. - 997 с.
63 . Кутикова, Л. А. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Л. А. Кутикова, Я. И. Старобогатов. - Ленинград : Гидрометиоиздат, 1977. - 512 с.
64. Панкратова, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chi-ronominae фауны СССР (Dipter, Chironominae = Tendipedidae) : определитель по фауне СССР, издаваемый Зоологическим институтом АН СССР/ В. Я. Панкратова. - Ленинград : Наука, 1983. - 296 с.
65. Зинченко, Т. Д. Эколого-фаунистическая характеристика хирономид (Diptera, Chironomidae) малых рек бассейна Средней и Нижней Волги : атлас / Т. Д. Зинченко. - Тольятти : Кассандра, 2011. - 285 с.
66. Шилова, А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища : монография / А. И. Шилова. - Ленинград: Наука, 1976. - 251 с.
67. Карначук, О. В. Биогеохимическая характеристика водной толщи озера Шира / О. В. Карначук, В. П. Парначев // Вопросы географии Сибири. - 2001. - С. 172-182.
68 . Компанией, Л. А. Анализ характеристик озера Шира на основе натуральных наблюдений / Л. А. Компанией, Т. В. Якубайлик, О. С. Володько // Вестник бурятского государственного университета. - 2012. - № 9. - С. 167¬176.
69. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений : учебное пособие / под ред. В. А. Абакумова. - Ленинград, 1983. - 240 с.
70. Gladyshev, M. I. Secondary production of highly unsaturated fatty acids by zoobenthos across rivers contrasting in temperature / M. I. Gladyshev, N. N. Sushchik, S. P. Shulepina, A. V. Ageev, O. P. Dubovskaya, A. A. Kolmakova, G. S. Kalachova // River research and applications. - 2016. - № 32. - C. 1252-1263.
71 . Определение продукции популяций водных сообществ : учебно-методическое пособие / А. Ф. Алимов [и др.]. - Новосибирск : Наука, 2000. - 63 с.
72 . ГОСТ 33635-2015 Методы испытаний химической продукции, представляющей опасность для окружающей среды. Испытание токсичности на хирономидах с использованием обогащенного осадка. - Введ. 01.09.2016. - Москва : Стандартинформ, 2016. - 21 с.