ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS RUTILUS) ТОМСКОГО ПРИОБЬЯ
|
Аннотация
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 4
ВВЕДЕНИЕ 5
1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 8
1.1 Биология красной полёвки (Clethrionomys rutilus) Pallas, 1779 8
1.1.1 Систематическое положение 8
1.1.2 Морфологические особенности 8
1.1.3 Распространение 9
1.1.4 Биотопическая приуроченность 10
1.1.5 Питание 10
1.1.6 Особенности размножения 11
1.1.7 Активность и популяционные циклы 11
1.1.8 Роль в экосистемах 12
1.2 Использование методов геометрической морфометрии в популяционноэкологических исследованиях 12
1.2.1 Изучение вариабельности форм краниальных структур представителей отряда
грызунов (Rodentia) 13
1.2.2 Изучение вариабельности форм краниальных структур представителей отряда
насекомоядные (Eulipotyphla) 18
1.2.3 Изучение вариабельности форм краниальных структур представителей отряда
хищные (Carnivora) 19
1.2.4 Изучение изменчивости форм живых организмов других таксонов 20
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 21
2.1 Краниологический материал 21
2.2 Макрофотосъёмка 23
2.3 Расстановка ландмарок (LM) на изображениях мандибулы 24
2.4 Статистическая обработка данных 25
2.5 Визуализация процесса морфологической трансформации 26
3 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 27
3.1 Краткий физико-географический очерк Томской области 27
3.2 Физико-географический очерк районов отлова 28
3.2.1 Биотоп "Большое Протопопово" 29
3.2.2 Биотоп "Монатка" 29
3.2.3 Биотоп "Тайное" 31
3.2.4 Биотоп "Старая Березовка" 31
3.2.5 Биотоп "Южное кладбище" 32
3.2.6 Биотоп "Коларово" 34
3.2.7 Биотоп "Заварзино" 35
4 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 37
4.1 Дисперсия меток-ландмарок (LM), описывающих конфигурацию нижней челюсти красной полёвки (Cl. rutilus), из различных местообитаний Томской области 37
4.1.1 Половая изменчивость 39
4.1.2 Возрастная изменчивость 46
4.1.3 Географическая изменчивость 61
ВЫВОДЫ 79
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ 80
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 4
ВВЕДЕНИЕ 5
1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 8
1.1 Биология красной полёвки (Clethrionomys rutilus) Pallas, 1779 8
1.1.1 Систематическое положение 8
1.1.2 Морфологические особенности 8
1.1.3 Распространение 9
1.1.4 Биотопическая приуроченность 10
1.1.5 Питание 10
1.1.6 Особенности размножения 11
1.1.7 Активность и популяционные циклы 11
1.1.8 Роль в экосистемах 12
1.2 Использование методов геометрической морфометрии в популяционноэкологических исследованиях 12
1.2.1 Изучение вариабельности форм краниальных структур представителей отряда
грызунов (Rodentia) 13
1.2.2 Изучение вариабельности форм краниальных структур представителей отряда
насекомоядные (Eulipotyphla) 18
1.2.3 Изучение вариабельности форм краниальных структур представителей отряда
хищные (Carnivora) 19
1.2.4 Изучение изменчивости форм живых организмов других таксонов 20
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 21
2.1 Краниологический материал 21
2.2 Макрофотосъёмка 23
2.3 Расстановка ландмарок (LM) на изображениях мандибулы 24
2.4 Статистическая обработка данных 25
2.5 Визуализация процесса морфологической трансформации 26
3 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 27
3.1 Краткий физико-географический очерк Томской области 27
3.2 Физико-географический очерк районов отлова 28
3.2.1 Биотоп "Большое Протопопово" 29
3.2.2 Биотоп "Монатка" 29
3.2.3 Биотоп "Тайное" 31
3.2.4 Биотоп "Старая Березовка" 31
3.2.5 Биотоп "Южное кладбище" 32
3.2.6 Биотоп "Коларово" 34
3.2.7 Биотоп "Заварзино" 35
4 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 37
4.1 Дисперсия меток-ландмарок (LM), описывающих конфигурацию нижней челюсти красной полёвки (Cl. rutilus), из различных местообитаний Томской области 37
4.1.1 Половая изменчивость 39
4.1.2 Возрастная изменчивость 46
4.1.3 Географическая изменчивость 61
ВЫВОДЫ 79
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ 80
Материал по исследованию изменчивости живых организмов чрезвычайно велик. Фенотипическая изменчивость представителей отряда грызунов изучалась, по-видимому, наибольшим количеством исследователей (Яблоков, 1966). Учёные-териологи прошлого зачастую интересовались изменчивостью линейных промеров тела и черепа млекопитающих (Яблоков, 1966; Москвитина, 1972; Кузнецов, 1975; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995). В настоящей работе предпринята попытка оценить изменчивость исключительно формы, (которая изучена в меньшей степени), нижней челюсти (НЧ) красной полёвки (Clethrionomys rutilus), не принимая во внимание размерный фактор.
В качестве объекта данного исследования не случайно выбрана НЧ Cl. rutilus. Мандибула имеет прямое отношение к кормодобыванию, механической переработке пищи, её массетерный отдел является местом прикрепления жевательных мышц. Следовательно, особенности мандибулярной структуры отражают спектр питания животного. Её нередко рассматривают как отдельную морфологическую структуру, несмотря на то, что она всесторонне связана с осевым черепом (Тютеньков и др., 2018). К тому же, НЧ - плоский объект, что является необходимым условием для корректной обработки материала при использовании методов геометрической морфометрии (ГМ) (Павлинов, 2000, 2001; Городилова, 2014), на основе которых проведено настоящее исследование.
Изменчивость - сложное, динамическое явление (Яблоков, 1987; Кораблёв, 2018), одно из фундаментальных свойств живой природы. Не существует однозначного определения этому термину. Формулировка, предложенная Дж. Симпсоном: наличие различий между особями в пределах скрещивающейся популяции; процесс возникновения разнокачественности, а также наличие разнокачественности (Яблоков, 1966; Яблоков, Юсуфов, 2004). Вариабельность - неодинаковость проявления свойств, которая наблюдается на одном и том же этапе онтогенеза (Васильев, Васильева, Шкурихин, 2018). Данное свойство не является предметом изучения только эволюционных и популяционноэкологических исследований: генетический анализ базируется на изучении мутационной (наследственной) изменчивости. Фенотипическая (ненаследственная) - способность приспособительно реагировать на варьирующие условия окружающей среды в пределах нормы реакции, заданной генотипом (Инге-Вечтомов, 2010).
Изменчивость в нашем исследовании рассматривается как популяционное свойство. Внутрипопуляционная вариабельность связана со сложным комплексом 5
биотических и абиотических факторов (Шилов, 2011; Кораблёв, 2014), её диапазон служит показателем разнородности популяции (Ищенко, 1965). Морфологическая изменчивость имеет непосредственное отношение к микроэволюционным процессам (Яблоков, 1966, 1987; Павлинов, 1999; Васильев, Васильева, Большаков, 2000; Павлинов, 2001; Яблоков, Юсуфов, 2004; Городилова, Васильева, 2010; Васильев и др., 2020), которые происходят на популяционном уровне (Яблоков, 1987; Инге-Вечтомов, 2010).
Морфометрический подход к изучению популяций позволяет описать внутривидовое разнообразие, даёт возможность установить различия между близкородственными видами или внутривидовыми таксонами (Кораблёв, 2018), а также позволяет получить сведения о состоянии организма отдельной особи в частности. Зачастую изменчивость единичных морфологических признаков может свидетельствовать о существенных изменениях состояния всего организма (Яблоков, 1966).
В основе любого типа, формы или проявления изменчивости лежит «генетическая составляющая», а окончательное выражение фенотипического признака находится под влиянием факторов среды обитания и может быть весьма вариабельным. Существование изменчивости, обусловленной генетическими факторами, в значительной мере затрудняет процесс экологической интерпретации, однако в этом и состоит необходимость учета «негенетической» изменчивости (Яблоков, 1966). Выявление экологических факторов, формирующих популяционный полиморфизм, позволяет охарактеризовать также особенности среды обитания животных (Васильев, Васильева, Шкурихин, 2018; Кораблёв, 2018).
Ученые, применяющие морфологические методы в своих изысканиях, выявили полиморфизм костей черепа млекопитающих (Кораблёв, 2018), одонтологическую вариабельность (Павлинов, 1999; Нанова, 2008, 2009), отмечались различные вариации в срастании костей черепа (Яблоков, 1966), а также описывали различные формы изменчивости конфигурации краниальных структур (в т. ч. НЧ): половой (Павлинов, 2000; Городилова, Васильева, 2010; Городилова, 2014; Кохонов, Рядинская, Нехорошев, 2019; Kokhonov et al., 2019; Vasilyeva, Vasilyev, Bolshakov, 2008); географической с учетом трофической составляющей (Павлинов, 2000, 2002, 2004; Нанова и др., 2011; Vasilyev, Vasilyeva, Kourova, 2015) и без такового (Городилова, 2010; Большаков и др., 2013; Лашкова, Рашевская, Межжерин, 2014; Васильев и др., 2016; Nanova et al., 2017; Миронова и др., 2019); хронологической (Васильев, Васильева, Большаков, 2000; Васильев и др., 2016, 2019, 2020). Данных о возрастной изменчивости формы элементов черепа мышевидных грызунов крайне мало.
...
В качестве объекта данного исследования не случайно выбрана НЧ Cl. rutilus. Мандибула имеет прямое отношение к кормодобыванию, механической переработке пищи, её массетерный отдел является местом прикрепления жевательных мышц. Следовательно, особенности мандибулярной структуры отражают спектр питания животного. Её нередко рассматривают как отдельную морфологическую структуру, несмотря на то, что она всесторонне связана с осевым черепом (Тютеньков и др., 2018). К тому же, НЧ - плоский объект, что является необходимым условием для корректной обработки материала при использовании методов геометрической морфометрии (ГМ) (Павлинов, 2000, 2001; Городилова, 2014), на основе которых проведено настоящее исследование.
Изменчивость - сложное, динамическое явление (Яблоков, 1987; Кораблёв, 2018), одно из фундаментальных свойств живой природы. Не существует однозначного определения этому термину. Формулировка, предложенная Дж. Симпсоном: наличие различий между особями в пределах скрещивающейся популяции; процесс возникновения разнокачественности, а также наличие разнокачественности (Яблоков, 1966; Яблоков, Юсуфов, 2004). Вариабельность - неодинаковость проявления свойств, которая наблюдается на одном и том же этапе онтогенеза (Васильев, Васильева, Шкурихин, 2018). Данное свойство не является предметом изучения только эволюционных и популяционноэкологических исследований: генетический анализ базируется на изучении мутационной (наследственной) изменчивости. Фенотипическая (ненаследственная) - способность приспособительно реагировать на варьирующие условия окружающей среды в пределах нормы реакции, заданной генотипом (Инге-Вечтомов, 2010).
Изменчивость в нашем исследовании рассматривается как популяционное свойство. Внутрипопуляционная вариабельность связана со сложным комплексом 5
биотических и абиотических факторов (Шилов, 2011; Кораблёв, 2014), её диапазон служит показателем разнородности популяции (Ищенко, 1965). Морфологическая изменчивость имеет непосредственное отношение к микроэволюционным процессам (Яблоков, 1966, 1987; Павлинов, 1999; Васильев, Васильева, Большаков, 2000; Павлинов, 2001; Яблоков, Юсуфов, 2004; Городилова, Васильева, 2010; Васильев и др., 2020), которые происходят на популяционном уровне (Яблоков, 1987; Инге-Вечтомов, 2010).
Морфометрический подход к изучению популяций позволяет описать внутривидовое разнообразие, даёт возможность установить различия между близкородственными видами или внутривидовыми таксонами (Кораблёв, 2018), а также позволяет получить сведения о состоянии организма отдельной особи в частности. Зачастую изменчивость единичных морфологических признаков может свидетельствовать о существенных изменениях состояния всего организма (Яблоков, 1966).
В основе любого типа, формы или проявления изменчивости лежит «генетическая составляющая», а окончательное выражение фенотипического признака находится под влиянием факторов среды обитания и может быть весьма вариабельным. Существование изменчивости, обусловленной генетическими факторами, в значительной мере затрудняет процесс экологической интерпретации, однако в этом и состоит необходимость учета «негенетической» изменчивости (Яблоков, 1966). Выявление экологических факторов, формирующих популяционный полиморфизм, позволяет охарактеризовать также особенности среды обитания животных (Васильев, Васильева, Шкурихин, 2018; Кораблёв, 2018).
Ученые, применяющие морфологические методы в своих изысканиях, выявили полиморфизм костей черепа млекопитающих (Кораблёв, 2018), одонтологическую вариабельность (Павлинов, 1999; Нанова, 2008, 2009), отмечались различные вариации в срастании костей черепа (Яблоков, 1966), а также описывали различные формы изменчивости конфигурации краниальных структур (в т. ч. НЧ): половой (Павлинов, 2000; Городилова, Васильева, 2010; Городилова, 2014; Кохонов, Рядинская, Нехорошев, 2019; Kokhonov et al., 2019; Vasilyeva, Vasilyev, Bolshakov, 2008); географической с учетом трофической составляющей (Павлинов, 2000, 2002, 2004; Нанова и др., 2011; Vasilyev, Vasilyeva, Kourova, 2015) и без такового (Городилова, 2010; Большаков и др., 2013; Лашкова, Рашевская, Межжерин, 2014; Васильев и др., 2016; Nanova et al., 2017; Миронова и др., 2019); хронологической (Васильев, Васильева, Большаков, 2000; Васильев и др., 2016, 2019, 2020). Данных о возрастной изменчивости формы элементов черепа мышевидных грызунов крайне мало.
...
1. На основе использования методов геометрической морфометрии получены статистически значимые данные о наличии половой изменчивости формы нижней челюсти красной полёвки (Cl. rutilus) в популяциях Томского Приобья. Результаты объясняются наличием различий в изменчивости между разными половыми группами. Также выдвинуто предположение о возможном влиянии различий в трофическом спектре у представителей разного пола;
2. Установлена статистически значимая возрастная изменчивость конфигурации мандибулы Cl. rutilus, обитающей на территории Томской области. Форма нижней челюсти взрослых, перезимовавших животных существенно отличается от таковой у сеголетков красной полевки. Возрастные категории juvenis и subadultus демонстрируют, в некоторой степени, морфологическое сходство краниальной структуры;
3. Выявлена статистически значимая географическая изменчивость формы нижней челюсти Cl. rutilus во всех исследуемых популяциях.
2. Установлена статистически значимая возрастная изменчивость конфигурации мандибулы Cl. rutilus, обитающей на территории Томской области. Форма нижней челюсти взрослых, перезимовавших животных существенно отличается от таковой у сеголетков красной полевки. Возрастные категории juvenis и subadultus демонстрируют, в некоторой степени, морфологическое сходство краниальной структуры;
3. Выявлена статистически значимая географическая изменчивость формы нижней челюсти Cl. rutilus во всех исследуемых популяциях.
