Помощь студентам в учебе
ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЛОСОСЕОБРАЗНЫХ РЫБ ОЗЕР СОБАЧЬЕ И КУТАРАМАКАН (ПЛАТО ПУТОРАНА)
|
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1 Обзор литературы 5
1.1 Особенности гидросети плато Путорана 5
1.2 История ихтиологических и гидробиологических исследований плато Путорана 6
1.3 Особенности ихтиофауны Субарктики Сибири 9
1.4 Представители отряда Salmoniformesв водоемах плато Путорана 18
ГЛАВА 2 Физико-географический обзор районов исследования 35
2.1 Норило-Пясинская система (оз. Собачье) 36
2.2 Хантайская гидросистема (оз. Кутарамакан) 38
ГЛАВА 3 Материалы и методики исследования 40
3.1 Методы морфологического анализа 40
3.2 Методы молекулярно-генетического анализа 42
ГЛАВА 4 Особенности лососеобразных рыб озер Собачье и Кутарамакан 45
4.1 Особенности морфологии лососеобразных рыб озер Собачье и Кутарамакан 45
4.1.1 Ряпушка Coregonus sp. 45
4.1.2 Сиг-пыжьян Coregonus pidschian (Gmelin, 1789) 48
4.1.3 Обыкновенный валёк Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784) 49
4.1.4 Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789) 51
4.1.5 ^бирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) 52
4.1.6 Гольцы (р. Salvelinus) 54
4.2 Особенности генетического полиморфизма ряпушки оз. Собачье 61
ВЫВОДЫ 67
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 68
ПРИЛОЖЕНИЯ
ГЛАВА 1 Обзор литературы 5
1.1 Особенности гидросети плато Путорана 5
1.2 История ихтиологических и гидробиологических исследований плато Путорана 6
1.3 Особенности ихтиофауны Субарктики Сибири 9
1.4 Представители отряда Salmoniformesв водоемах плато Путорана 18
ГЛАВА 2 Физико-географический обзор районов исследования 35
2.1 Норило-Пясинская система (оз. Собачье) 36
2.2 Хантайская гидросистема (оз. Кутарамакан) 38
ГЛАВА 3 Материалы и методики исследования 40
3.1 Методы морфологического анализа 40
3.2 Методы молекулярно-генетического анализа 42
ГЛАВА 4 Особенности лососеобразных рыб озер Собачье и Кутарамакан 45
4.1 Особенности морфологии лососеобразных рыб озер Собачье и Кутарамакан 45
4.1.1 Ряпушка Coregonus sp. 45
4.1.2 Сиг-пыжьян Coregonus pidschian (Gmelin, 1789) 48
4.1.3 Обыкновенный валёк Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784) 49
4.1.4 Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789) 51
4.1.5 ^бирский хариус Thymallus arcticus (Pallas, 1776) 52
4.1.6 Гольцы (р. Salvelinus) 54
4.2 Особенности генетического полиморфизма ряпушки оз. Собачье 61
ВЫВОДЫ 67
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 68
ПРИЛОЖЕНИЯ
Ихтиофауна водоемов субарктической зоны Средней Сибири, в состав которой входит и Таймырский полуостров, во многих отношениях является уникальной. Это связано не только с географическим положением данного региона, но и с разнообразием ландшафтов, сложным генезисом фауны озер и рек, входящих в состав этой территории. Кроме того, здесь еще сохранились отдельные участки, где не столь ярко проявляются «следы» интенсивного воздействия человека на природные комплексы, в том числе и на гидроценозы. Хотя, к сожалению, есть примеры, и альтернативного характера [Романов В.И. и др., 2016].
Важную природоохранную и исследовательскую роль на территории полуострова выполняют созданные здесь сравнительно недавно крупнейшие заповедники России - «Большой Арктический», «Таймырский» и «Путоранский», с 2013 г. входящие в состав Объединенной дирекции заповедников Таймыра. Каждый из них частично или полностью включает достаточно крупные водные экосистемы во многом отражающие характерные черты типичных ландшафтных территорий полуострова (истоки, устья и заливы рек Пясины, Верхней и Нижней Таймыры, Хатанги; дельта Енисея; озера Аян, Кета, Лама, Собачье, Кутарамакан, Таймырское и др.).
В то же время, несмотря на уникальность природы Таймыра, биота его, в том числе и гидробионты, изучена очень слабо. Одной из главных причин этого является труднодоступность региона для исследователей. Недостаточно изучен видовой состав рыб, особенно населяющих озера равнинной и горной (Путорана, Бырранга) территорий полуострова. До сих пор современная лимнология не имеет полных данных о ряде важнейших гидробиологических и гидрологических характеристик подавляющего большинства озер Таймыра, в том числе и некоторых крупных водоемов плато Путорана. Так, следует отметить северо-западный сектор этой горной территории, где в истоках бассейна р. Пясины расположены такие крупные озера как Лама, Кета, Собачье, Глубокое и Накомякен. Лишь для небольшого числа этих водоемов имеются опубликованные данные, рассматривающие особенности биологии разных таксономических групп рыб (например, р. Salvelinus)либо отдельных видов, населяющих их [Романов В.И., 2004].
Одним из ключевых и наиболее ценных компонентов экосистем в северных водоемах являются лососеобразные рыбы, к которым относятся представители семейств сиговых, хариусовых и лососевых рыб. Для большинства представителей этих семейств характерна исключительная морфо-экологическая пластичность, что вызывает проблемы с точки зрения систематики и филогении. В ряде случаев широкое варьирование внутрипопуляционной изменчивости приводит к выделению многочисленных видов и форм.
Так, например, в водоемах на территории Таймыра в свое время было описано четыре эндемичных вида гольцов: боганидская палия - Salvelinus boganidae Berg, 1926 и есейская палия - S. tolmachoffi Berg, 1926 (в басс. р. Хатанги); голец Дрягина - S. drjagini Logaschev, 1940 (в оз. Мелком; басс. р. Пясины) и таймырский голец - S. taimyricus Michin, 1955 в оз. Таймыр [Берг Л.С., 1926; Логашев, М.В., 1940; Михин В.С., 1955]. Позднее в озерах Капчук, Лама, Глубокое и Кета (Норило-Пясинская система озер) эти виды были идентифицированы совместно обитающими с местными гольцами. Кроме того, были названы еще явно отличающиеся формы без придания им таксономического статуса: глубоководный голец (пучеглазка), чёрная палия, путоранчик и горный голец [Савваитова К.А. и др., 1977; Савваитова К.А., 1980; Максимов В.С. и др., 1995б; Павлов Д.С. и др., 1999].
По мнению исследовавших их специалистов, этих гольцов следовало бы рассматривать в рамках надвидовой категории Salvelinus alpinus complex [Савваитова К.А., 1989; Павлов Д.С. и др., 1999]. Данная точка зрения на гольцовую фауну водоемов Субарктики и сегодня имеет немало сторонников, но не является общепринятой. В свое время это приводило к весьма любопытным оценкам видового статуса этих рыб, когда одни исследователи соглашались с тем, что статуса «хороший вид» заслуживают не боле 4-5 известных видов [Савваитова К.А., 1989], а другие считали, что большинство уже описанных ранее форм, являются таковыми и число этих видов составляет около 30.
Применение молекулярно-генетических методов позволяет несколько облегчить ситуацию по ряду вопросов, так как имеются надежные оценки уровней внутривидовой и межвидовой изменчивости у лососей [Алтухов Ю.П., 2003]. Однако исследования сиговых Северной Америки и Западной Европы, показывают, что многие проблемы даже при таком подходе остаются нерешенными. Кроме того, возникают сложные ситуации, когда результаты морфологического и молекулярно-генетического анализов противоречат друг другу. Применение филогеографического подхода позволяет объяснить возникающие трудности с учетом особенностей расселения этих групп во время оледенения Плейстоцена [Боровикова Е.А., 2009].
В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы стало изучение особенностей лососеобразных рыб двух озер: Собачье и Кутарамакан, находящихся на территории плато Путорана. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1) исследовать морфологические признаки лососеобразных рыб;
2) на основе морфологического анализа оценить уровень внутрипопуляционного разнообразия лососеобразных рыб;
3) изучить полиморфизм митохондриальной ДНК популяции ряпушки оз. Собачьего;
4) на основе данных морфологического и молекулярно-генетического анализов оценить таксономический статус ряпушки из оз. Собачье.
Важную природоохранную и исследовательскую роль на территории полуострова выполняют созданные здесь сравнительно недавно крупнейшие заповедники России - «Большой Арктический», «Таймырский» и «Путоранский», с 2013 г. входящие в состав Объединенной дирекции заповедников Таймыра. Каждый из них частично или полностью включает достаточно крупные водные экосистемы во многом отражающие характерные черты типичных ландшафтных территорий полуострова (истоки, устья и заливы рек Пясины, Верхней и Нижней Таймыры, Хатанги; дельта Енисея; озера Аян, Кета, Лама, Собачье, Кутарамакан, Таймырское и др.).
В то же время, несмотря на уникальность природы Таймыра, биота его, в том числе и гидробионты, изучена очень слабо. Одной из главных причин этого является труднодоступность региона для исследователей. Недостаточно изучен видовой состав рыб, особенно населяющих озера равнинной и горной (Путорана, Бырранга) территорий полуострова. До сих пор современная лимнология не имеет полных данных о ряде важнейших гидробиологических и гидрологических характеристик подавляющего большинства озер Таймыра, в том числе и некоторых крупных водоемов плато Путорана. Так, следует отметить северо-западный сектор этой горной территории, где в истоках бассейна р. Пясины расположены такие крупные озера как Лама, Кета, Собачье, Глубокое и Накомякен. Лишь для небольшого числа этих водоемов имеются опубликованные данные, рассматривающие особенности биологии разных таксономических групп рыб (например, р. Salvelinus)либо отдельных видов, населяющих их [Романов В.И., 2004].
Одним из ключевых и наиболее ценных компонентов экосистем в северных водоемах являются лососеобразные рыбы, к которым относятся представители семейств сиговых, хариусовых и лососевых рыб. Для большинства представителей этих семейств характерна исключительная морфо-экологическая пластичность, что вызывает проблемы с точки зрения систематики и филогении. В ряде случаев широкое варьирование внутрипопуляционной изменчивости приводит к выделению многочисленных видов и форм.
Так, например, в водоемах на территории Таймыра в свое время было описано четыре эндемичных вида гольцов: боганидская палия - Salvelinus boganidae Berg, 1926 и есейская палия - S. tolmachoffi Berg, 1926 (в басс. р. Хатанги); голец Дрягина - S. drjagini Logaschev, 1940 (в оз. Мелком; басс. р. Пясины) и таймырский голец - S. taimyricus Michin, 1955 в оз. Таймыр [Берг Л.С., 1926; Логашев, М.В., 1940; Михин В.С., 1955]. Позднее в озерах Капчук, Лама, Глубокое и Кета (Норило-Пясинская система озер) эти виды были идентифицированы совместно обитающими с местными гольцами. Кроме того, были названы еще явно отличающиеся формы без придания им таксономического статуса: глубоководный голец (пучеглазка), чёрная палия, путоранчик и горный голец [Савваитова К.А. и др., 1977; Савваитова К.А., 1980; Максимов В.С. и др., 1995б; Павлов Д.С. и др., 1999].
По мнению исследовавших их специалистов, этих гольцов следовало бы рассматривать в рамках надвидовой категории Salvelinus alpinus complex [Савваитова К.А., 1989; Павлов Д.С. и др., 1999]. Данная точка зрения на гольцовую фауну водоемов Субарктики и сегодня имеет немало сторонников, но не является общепринятой. В свое время это приводило к весьма любопытным оценкам видового статуса этих рыб, когда одни исследователи соглашались с тем, что статуса «хороший вид» заслуживают не боле 4-5 известных видов [Савваитова К.А., 1989], а другие считали, что большинство уже описанных ранее форм, являются таковыми и число этих видов составляет около 30.
Применение молекулярно-генетических методов позволяет несколько облегчить ситуацию по ряду вопросов, так как имеются надежные оценки уровней внутривидовой и межвидовой изменчивости у лососей [Алтухов Ю.П., 2003]. Однако исследования сиговых Северной Америки и Западной Европы, показывают, что многие проблемы даже при таком подходе остаются нерешенными. Кроме того, возникают сложные ситуации, когда результаты морфологического и молекулярно-генетического анализов противоречат друг другу. Применение филогеографического подхода позволяет объяснить возникающие трудности с учетом особенностей расселения этих групп во время оледенения Плейстоцена [Боровикова Е.А., 2009].
В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы стало изучение особенностей лососеобразных рыб двух озер: Собачье и Кутарамакан, находящихся на территории плато Путорана. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1) исследовать морфологические признаки лососеобразных рыб;
2) на основе морфологического анализа оценить уровень внутрипопуляционного разнообразия лососеобразных рыб;
3) изучить полиморфизм митохондриальной ДНК популяции ряпушки оз. Собачьего;
4) на основе данных морфологического и молекулярно-генетического анализов оценить таксономический статус ряпушки из оз. Собачье.
1. В условиях сложных гидросистем водоемов плато Путорана, в частности Норило-Пясинской (оз. Собачье) и Хантайской (оз. Кутарамакан), популяционная структура некоторых лососеобразных рыб (р. Salvelinus)представляет собой комплекс форм в разной степени дифференцированные друг от друга: рыбы, населяющие глубоководные, мелководные водоемы и речные участки в пределах единого бассейна, имеют отличия не только по пластическим, но и по ряду меристических признаков.
2. Анализ внутрипопуляционного разнообразия пяти видов (ряпушка, сиг-пыжьян, обыкновенный валек, пелядь, сибирский хариус) и одной комплексной группы (р. Salvelinus)по более чем 30 морфологическим признакам, позволил выявить наличие полового диморфизма. Более всего половой диморфизм выражен у сибирского хариуса из оз. Собачье.
3. Исследования гольцовой фауны выявили очень интересную и достаточно сложную структуру их популяций, а гольцы оз. Собачье, по всей видимости, представляют одну из самых разнообразных и сложных групп не только полуострова, но и всей Субарктики. За пределами полуострова аналогов подобному разнообразию представителей рода Salvelinus, обитающих в одном водоеме, не отмечалось. Впервые в этом водоеме и для озер Таймыра описана мопсовидная форма гольца.
4. Согласно результатам анализа генетического полиморфизма, ряпушка оз. Собачье более близка в своем происхождении филогенетической линии европейской ряпушки. В тоже время на особенности ее генетического полиморфизма оказали влияние такие факторы, как контакт с представителями восточносибирской филогенетической линии и длительное существование в условия частичной или полной изоляции.
Результаты, полученные с использованием молекулярно-генетических методов анализа, согласуются с данными об особенностях морфологии ряпушек рассматриваемого региона: меньшее число позвонков собачинской ряпушки сближает ее с ряпушкой европейских водоемов.
2. Анализ внутрипопуляционного разнообразия пяти видов (ряпушка, сиг-пыжьян, обыкновенный валек, пелядь, сибирский хариус) и одной комплексной группы (р. Salvelinus)по более чем 30 морфологическим признакам, позволил выявить наличие полового диморфизма. Более всего половой диморфизм выражен у сибирского хариуса из оз. Собачье.
3. Исследования гольцовой фауны выявили очень интересную и достаточно сложную структуру их популяций, а гольцы оз. Собачье, по всей видимости, представляют одну из самых разнообразных и сложных групп не только полуострова, но и всей Субарктики. За пределами полуострова аналогов подобному разнообразию представителей рода Salvelinus, обитающих в одном водоеме, не отмечалось. Впервые в этом водоеме и для озер Таймыра описана мопсовидная форма гольца.
4. Согласно результатам анализа генетического полиморфизма, ряпушка оз. Собачье более близка в своем происхождении филогенетической линии европейской ряпушки. В тоже время на особенности ее генетического полиморфизма оказали влияние такие факторы, как контакт с представителями восточносибирской филогенетической линии и длительное существование в условия частичной или полной изоляции.
Результаты, полученные с использованием молекулярно-генетических методов анализа, согласуются с данными об особенностях морфологии ряпушек рассматриваемого региона: меньшее число позвонков собачинской ряпушки сближает ее с ряпушкой европейских водоемов.