Актуальность. Разрез «континентального» верхнего палеозоя Кузнецкого бассейна, как наиболее полный и хорошо изученный, является эталонным для всей Средней Сибири. Морская ортофауна в угленосных отложениях отсутствует, поэтому их стратификация проводится на основе последовательной смены флористических комплексов (Бетехтина, Горелова, 1988). Свиты и горизонты балахонской серии установлены в Кемеровском районе Кузбасса, являющегося стратотипическим районом. Отсюда в первой половине ХХ века собраны и изучены многочисленные коллекции позднепалеозойских растений (М.Д. Залесский, 1933; Г.П. Радченко, 1934; В. А. Хахлов, 1932, 1933; М.Ф. Нейбург, 1956; С.Г. Горелова, 1966; С.В. Сухов, 1969; С.В. Мейен, 1969; Л.В. Глухова, 1969, 2009), которые ныне хранятся во многих организациях и музеях страны. В основу многих выделенных ранее видов положены только макроморфологические признаки (Нейбург, 1948; Радченко, 1955; Горелова и др., 1973) и до настоящего времени они не ревизованы, экземпляры не изучены с применением современных методов и их определения не приведены в соответствие с современными систематиками.
Микроструктурный (микроморфологический) метод был разработан С.В. Мейеном (1964, 1966) и Л.В. Глуховой (1969, 1976) и с 60-х годов ХХ века стал широко применяться в палеоботанической практике. Изучение фитолейм и отпечатков листьев под микроскопом в отраженном свете с увеличением до 100 раз позволяет наблюдать многие эпидермальные признаки, не прибегая к трудоемкому изготовлению препаратов кутикул и охватить исследованиями массовый фрагментарный материал. Применение в комплексе морфологического и микроструктурного методов позволило построить более детальную систематику листьев ангарских кордаитовых растений, доминирующих в верхнепалеозойских флористических комплексах Сибири (Мейен, 1966; Глухова, 1969, 1976, 2002, 2009; Пороховниченко, 2006, 2008, 2009). Намечены связи особенностей строения эпидерм листьев и их размеров с условиями среды (Пороховниченко, 2006, Пороховниченко, Зарипова, 2015).
Комплексные морфолого-микроструктурные исследования растительных остатков разных систематических групп из основных местонахождений стратотипического района актуально для уточнения таксономического состава флористических комплексов, стратиграфического положения фитоориктоценозов известных местонахождений и выяснения палеогеоэкологических обстановок.
Проведенная автором работа соответствует научному направлению кафедры палеонтологии и исторической геологии «Палеонтология и стратиграфия фанерозоя Сибири».
Цель работы. Уточнение состава и стратиграфического положения фитоориктоценозов основных местонахождений нижнебалахонской подсерии стратотипического Кемеровского района Кузбасса и выяснение палеоэкологического значения таксонов на основе комплексных морфолого-эпидермальных исследований.
Задачи:
1. Освоение методики микроструктурных (микроморфологических) исследований (Мейен, 1966; Глухова, 1969, 1976).
2. Ревизия коллекции № 8 (сборы В.А. Хахлова) и уточнение палеоботанических определений на основе морфолого-микроструктурных исследований.
3. Монографическое описание таксонов, фотографирование микроструктур экземпляров по фитолеймам и отпечаткам.
4. Изучение стратиграфии угленосных отложений верхнего палеозоя Кузнецкого бассейна.
5. Уточнение таксономического состава и стратиграфического положения изученных фитоориктоценозов, таксономического состава флористических комплексов.
6. Экоморфологические интерпретации эпидермальных структур таксонов разных систематических групп.
Объект исследования. Объектом исследования являются растительные остатки из местонахождений нижнебалахонской подсерии стратотипического Кемеровского района Кузбасса - по левому берегу р. Северная Уньга, под д. Черемичкино Топкинского района и у д. Старая Балахонка лога Мосточки. Кроме того, использованы материалы ревизии коллекции из разрезов по правому берегу рч. Большой Чесноковки выше с. Верхотомское, в окрестностях г. Кемерово, кровли пласта Украинского и вблизи р. Томь, в 100 м выше устья р. Мунгат. Эти коллекции собраны профессором В.А. Хахловым и хранятся в палеонтологическом музее ТГУ № 8 (170 штуфов) и №36 (231 штуф).
Научная новизна.
1. Дополнен таксономический состав и уточнено стратиграфическое положение фитоориктоценозов из нижнебалахонской подсерии.
2. Впервые установлено и описано 3 новых эпидермальных типа листьев рода
Angaropteridium Zalessky, различающихся по строению дорзальных желобков, установлены эпидермальные структуры у Paragondwanidium.
3. В фитоориктоценозах мазуровского и алыкаевского горизонтов впервые замечены
таксоны разных систематических групп (Angaropteridium, Rufloria, Entsovia, Mostotchkia, Dicranophyllum), обладающие особыми ксероморфными эпидермальными структурами - дорзальными желобками.
4. Обосновано, что массовое появление дорзальных желобков в листьях разных
систематических групп связано с экологией среды произрастания растений.
Практическая значимость работы. Составленный каталог коллекции № 8 с определениями видов из 170-и штуфов (> 600 экземпляров) будет использован в работе палеонтологического музея ТГУ. Основные результаты исследований доложены: на Всероссийской конференции «Палеоботаника и эволюция растений», посвященной 80- летию со дня рождения Сергея Викторовича Мейена (Главный ботанический сад РАН, Москва, декабрь 2015 г.) в совместном докладе с Л.Г. Пороховниченко, на 53-й Международной студенческой конференции (г. Новосибирск, 11-17 апреля 2015) - доклад «Новые данные по позднекаменноугольным растениям (Кузбасс, д. Черемичкино, лев. берег р. Северная Уньга)» отмечен дипломом второй степени. Результаты исследований опубликованы в материалах XX-го Международного научного симпозиума студентов и молодых ученых им. академика М.А. Усова «Проблемы геологии и освоения недр» (Томск, 2016), 53-й Международной студенческой конференции (Новосибирск, 2015) и статье (совместной с Пороховниченко Л.Г.) в приложении к журналу LETHAEA ROSSICA. РОССИЙСКИЙ ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ (Москва, 2015).
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-и глав, заключения, списка использованной литературы (29-и наименований), 6-и рисунков, 1-й таблицы и текста общим объемом 86 страниц. Приложение к диссертации содержит 9 фототаблиц с изображениями ископаемых растений и их микроструктур, объяснения к ним на 3-х страницах, каталог коллекции №8 с определениями видов ископаемой флоры из 170-и штуфов (> 600 экземпляров).
Работа выполнена в Научно-исследовательском Томском государственном университете при постоянном содействии кандидата геолого-минералогических наук, заведующей палеонтологическим музеем ТГУ им. В. А. Хахлова Л.Г. Пороховниченко. Л.Г. Пороховниченко обучила методике микроструктурных исследований, передала опыт работы с коллекциями, на протяжении всего периода работы оказывала помощь ценными консультациями. Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю.
В результате исследований получены следующие результаты:
1. Проведена ревизия коллекции №8, уточнены палеонтологические определения более 600 экземпляров в 170 образцах и составлен каталог коллекции.
2. Монографически описаны таксоны, относящиеся к 23 видам, 16 родам, 6 порядкам и 2 отделам и составлено 9 фототаблиц с изображениями и микроструктурами растительных остатков.
3. Установлено и описано 3 морфолого-эпидермальных типа разновозрастных изолированных листьев Angaropteridium, различающихся по строению дорзальных желобков. Выяснено, что наиболее древние типы мазуровского времени имеют более узкие и менее орнаментированные дорзальные желобки и более мелкие листья, в отличие от алыкаевских типов.
4. Установлена орнаментация папиллами представителей рода Paragondwanidium.
5. Уточнен и дополнен таксономический состав мазуровского и алыкаевского флористических комплексов тремя новыми морфолого-эпидермальными типами листьев Angaropteridium. В фитоориктоценозе лога Мосточки впервые обнаружены семена Cordaicarpus baranovii Suchov, фрагменты листьев Annularia cf. lanceolata Radczenko, перышки Angaropteridium sp.2. с довольно широкими дорзальными желобками. В фитоориктоценозе района д. Черемичкино впервые встречены распространенные Dicranophyllum gracilentum Zalessky и Dicranophyllum sp., семена Cordaicarpus kovbasinae Suchov.
6. На основе анализа стратиграфической распространенности видов уточнено стратиграфическое положение фитоориктоценозов. Выяснено, что коллекции растительных остатков из местонахождения р. Чесноковка, выше с. Верхотомское оказались смешанными и происходят из разновозрастных флороносных слоев, соответствующих мазуровскому и алыкаевскому горизонтам. Фитоориктоценозы из обнажений лога Мосточки, в 2 км выше д. Старая Балахонка и д. Черемичкино соответствуют алыкаевскому горизонту, а фитоориктоценозы из обнажений у г. Кемерово кровли пласта Украинского и р.Томь в 100 м выше устья р. Мунгат соответствуют мазуровскому горизонту.
7. Установлено, что в фитоориктоценозах нижнебалахонской подсериии в разных систематических группах (кордаитантовые, дикранофилловые, птеридоспермы) наряду с обычными листьями массово проявляются ксероморфные типы, обладающие дорзальными желобками.
8. Предположено, что массовое появление ксероморфных эпидермальных признаков (дорзальных желобков и папилл в желобках) в листьях разных систематических групп связаны с условиями среды - с физиологической сухостью растений, с затруднением усвоения корнями питательных веществ в болотистой или сильно минерализованной почве.
1. Вопросы геологии Кузбасса // Материалы второго совещания по стратиграфии угленосных отложений / гл. ред. Л. Л. Халфин и А. К. Матвеев. - М. : УГЛЕТЕХИЗДАТ, 1956. - Т. 1. - 248 с.
2. Верхний палеозой Ангариды. Фауна и флора / С. Г. Горелова [и др.]. - Нск. : Наука, 1988. - 265 с.
3. Геология СССР // Кузнецкий бассейн / ред. т. В. И. Яворский. - Госгеолиздат, 1940. - Т. XVI. - 769 с.
4. Глухова Л. В. Систематика, микроструктура, стратиграфическое распространение руфлорий (Обзор) // Lethaea rossica. Российский палеоботанический журнал. - 2009. - Т. 1. - С. 15-50.
5. Глухова Л. В. Систематика и микроструктура кордаитовых листьев без дорзальных желобков из верхнего палеозоя Северной Евразии (Обзор) // Lethaea rossica. Российский палеоботанический журнал. - 2011. - Т. 4. - С. 1-39.
6. Горелова С. Г. Фитостратиграфия и определитель растений верхнепалеозойских угленосных отложений Кузнецкого бассейна // Труды сибирского научно-исследовательского института геологии, геофизики и минерального сырья (СНИИГГиМС) Министерства геологии СССР / С. Г. Горелова, Л. В. Меньшикова, Л. Л. Халфин. - Кемеровское книжное издательство, 1973. - Вып. 140. - Ч. I. - С. 158.
7. Горелова С. Г. Фитостратиграфия и определитель растений верхнепалеозойских угленосных отложений Кузнецкого бассейна // Труды сибирского научно-исследовательского института геологии, геофизики и минерального сырья (СНИИГГиМС) Министерства геологии СССР / С. Г. Горелова, Л. В. Меньшикова, Л. Л. Халфин. - Кемеровское книжное издательство, 1973. - Вып. 140. - Ч. II. - С. 120.
8. Зарипова А. Д. К характеристике алыкаевского флористического комплекса (Кузнецкий бассейн, верхний карбон) // Сборник докладов XX-го Международного научного симпозиума студентов и молодых ученых имени академика М. А. Усова «Проблемы геологии и освоение недр». Томск, 4-8 апреля 2016 г. - Изд-во Томского политехнического университета, 2016 (Ожидается выход в печать).
9. Зарипова А. Д. Новые данные по позднекаменноугольным растениям (Кузбасс, д. Черемичкино, лев. берег р. Северная Уньга) // Сборник докладов 53-й Международной научной студенческой конференции. МНСК-2015: Геология. Новосибирск, 11-17 апреля 2015 г. - Изд-во НГУ, 2015. - С. 23.
10. Криштофович А. Н. Палеоботаника / А. Н. Криштофович. - Ленинград : ГОСТОПТЕХИЗДАТ, 1957. - 624 с.
11. Кузбасс - ключевой район в стратиграфии верхнего палеозоя Ангариды : сб. науч. тр. в 2 т. / под ред. И. В. Будников. - Новосибирск : ПССС «Интергео», 1996. - Т II. - 109 с.
12. Кузбасс - ключевой район в стратиграфии верхнего палеозоя Ангариды : сб. науч. тр. в 2 т. / под ред. И. В. Будников - Новосибирск : ПССС «Интергео», 1996. - Т I. - 122 с.
13. Мейен С. В. Кордаитовые верхнего палеозоя Кузбасса Северной Евразии (морфология, эпидермальное строение, систематика и стратиграфическое значение) / С. В. Мейен - М. : Изд - во «НАУКА», 1966. - Вып. 150. - С. 184.
14. Мейен С. В. Основы палеоботаники : справочное пособие / С. В. Мейен - М. : Недра, 1987. - 403 с.
15. Мейен С. В. Теоретические проблемы палеоботаники / С. В. Мейен - М.: Наука, 1990. - 287 с...29