ОСОБЕННОСТИ ФЕНОЛОГИИ Cardiocrinum cordatum var. glehnii (F. Schmidt) H. Hara (Liliaceae)
|
АННОТАЦИЯ 3
ВВЕДЕНИЕ 7
1 Обзор литературы 11
1.1 Общая характеристика вида Cardiocrinum cordatum var. glehnii (F. Schmidt) Н. Hara ....11
1.2 Систематическое положение 13
1.3 Особенности морфологии исследуемого объекта 17
1.4 Признаки отмирания надземных органов 29
1.5 Вредители Cardiocrinum cordatum 30
1.6 Распространение и плотность 32
1.7 Биохимический состав Cardiocrinum cordatum 34
1.8 Факторы, влияющие на численность Cardiocrinum cordatum 35
2 Материалы и методы исследования 37
2.1 Физико-географическая характеристика района исследования 37
2.2 Метод пробных площадок. Описание фитоценоза 52
2.3 Классический метод учета фенологических явлений 54
(регистрация срока) 54
2.4 Фенологические наблюдения в период роста и развития растений 55
2.5 Методика проведения учетов Cardiocrinum cordatum 56
2.6 Метод фотофиксации 57
2.7 Статистическая обработка 58
2.8 Данные и оборудование 59
3 Результаты исследования 60
3.1 Установление сроков начала и завершения вегетации Cardiocrinum cordatum 61
3.2 Вегетативное и генеративное размножение. Краткий анализ полученных результатов .70
3.3 Основные данные о вредителях 71
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 79
ЛИТЕРАТУРА 86
ПРИЛОЖЕНИЕ А 93
ПРИЛОЖЕНИЕ Б 97
ПРИЛОЖЕНИЕ В 98
ПРИЛОЖЕНИЕ Г 99
ПРИЛОЖЕНИЕ Д 100
ПРИЛОЖЕНИЕ Е 103
ВВЕДЕНИЕ 7
1 Обзор литературы 11
1.1 Общая характеристика вида Cardiocrinum cordatum var. glehnii (F. Schmidt) Н. Hara ....11
1.2 Систематическое положение 13
1.3 Особенности морфологии исследуемого объекта 17
1.4 Признаки отмирания надземных органов 29
1.5 Вредители Cardiocrinum cordatum 30
1.6 Распространение и плотность 32
1.7 Биохимический состав Cardiocrinum cordatum 34
1.8 Факторы, влияющие на численность Cardiocrinum cordatum 35
2 Материалы и методы исследования 37
2.1 Физико-географическая характеристика района исследования 37
2.2 Метод пробных площадок. Описание фитоценоза 52
2.3 Классический метод учета фенологических явлений 54
(регистрация срока) 54
2.4 Фенологические наблюдения в период роста и развития растений 55
2.5 Методика проведения учетов Cardiocrinum cordatum 56
2.6 Метод фотофиксации 57
2.7 Статистическая обработка 58
2.8 Данные и оборудование 59
3 Результаты исследования 60
3.1 Установление сроков начала и завершения вегетации Cardiocrinum cordatum 61
3.2 Вегетативное и генеративное размножение. Краткий анализ полученных результатов .70
3.3 Основные данные о вредителях 71
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 79
ЛИТЕРАТУРА 86
ПРИЛОЖЕНИЕ А 93
ПРИЛОЖЕНИЕ Б 97
ПРИЛОЖЕНИЕ В 98
ПРИЛОЖЕНИЕ Г 99
ПРИЛОЖЕНИЕ Д 100
ПРИЛОЖЕНИЕ Е 103
Актуальность данного исследования обусловлена следующими причинами. Cardiocrinum cordatum был включён в Красную книгу России (2008), как вид, сокращающийся в численности. В то же время в период с 1990 по 2010 гг. в результате прекращения массовых заготовок силоса в пойменных участках рек и снижения рекреационной нагрузки на окружающую среду в отдалении от автомобильных дорог отмечен рост численности популяций вида (Клитин, Прокофьев, 2010). Но в дальнейшем, начиная с первой половины 2010-х гг., наблюдается резкое сокращение семенной продуктивности в крупнейших популяциях вида вследствие уничтожения большей части соплодий с семенами неизвестным мышевидным грызуном (Шейко и др., 2022), который в конце летнего периода, приблизительно в середине августа - начале сентября, начинает активно заготавливать запасы перед зимовкой. Это может привести к обратной тенденции в динамике численности Cardiocrinum cordatum.
Изучение данного вида растений актуально в связи с тем, что Cardiocrinum cordatum - уникальный в своем роде вид, т.к. он появился в период палеогена кайнозойской эры (типичный кайнофит), сохранив свой первоначальный облик до наших дней (BGCI: Международная организация по охране ботанических садов; https://www.bgci.org).
Помимо того, Cardiocrinum cordatum свойственен нетипичный для неэфемероидных представителей семейства Liliaceae процесс отмирания всех вегетирующих особей в летний период, в том числе сеянцев первого и второго годов жизни. В связи с этим было предположено, что приблизительно 5 июня начинается процесс увядания сеянцев первого и второго годов жизни и т.д., но, в то же время, еще возможна вегетация узколистных всходов первого года жизни.
По предварительным данным к концу августа идет отмирание всех вегетирующих особей Cardiocrinum cordatum, кроме самых жизнеспособных (мощных), однако, как показали наблюдения, в отдельные годы, вроде нынешнего, данный процесс может начинаться на 10 дней позже. В первых числах мая всходы еще не появляются, т.е. появляются значительно позже, чем отрастание растений, которые взошли ранее. Тем не менее отмирают они раньше всех. По данным В.В. Шейко (устное сообщение), первые всходы были зарегистрированы 25-го мая, но это было возможно потому, что на тех участках, где растения подсчитывали в более ранние сроки, либо вообще не было всходов, либо морфологию сеянцев не исследовали для разделения на экземпляры первого и второго годов жизни.
Таким образом, было установлено, что до 6 мая включительно всходов не обнаружено, следовательно, они появляются позже. Когда проростки появляются точно, невозможно предположить потому, что самые ранние наблюдения были установлены 25 мая, т.е. в период между 6-24 мая проростки появляются, но, когда точно, пока неизвестно. Следовательно, данный вопрос в настоящее время остается неизученным.
В данный момент известно, что всходы Cardiocrinum cordatum начинают увядать в период с 5 по 15 июня. Процесс увядания (отмирания) характеризуется, прежде всего, таким признаком, как пожелтение листовой пластинки, появление коричневых пятен и т.д.
Исходя из актуальности изучения Cardiocrinum cordatum, цель
исследований, рассматриваемая в настоящей работе, следующая:
Цель исследования: изучение вегетационного периода Cardiocrinum cordatum
Для достижения цели исследований решали следующие задачи. Задачи исследования:
1. Провести подсчет экземпляров Cardiocrinum cordatum на 3-х пробных площадках в окрестностях г. Южно-Сахалинска и на территории Сахалинского филиала ФГБУН Ботанического сада-института ДВО РАН.
соотношение численности и сроки завершения вегетации в летний период.
3. Провести учет дочерних луковиц, образующихся в пазухах чешуй материнской луковицы у розеток и цветоносов.
4. Оценить семенное возобновление на 3-х исследуемых площадках.
5. Выявить факторы, влияющие на численность и состояние растений Cardiocrinum cordatum на разных участках.
6. Определить вид мышевидного грызуна, уничтожающего соплодия с семенами Cardiocrinum cordatum.
Объект исследования: Cardiocrinum cordatum var. glehnii
(F. Schmidt) Н. Hara.
Предмет исследования: время завершения вегетации Cardiocrinum cordatum var. glehnii (F. Schmidt) Н. Hara.
Изучаемое явление: определение процентного соотношения
вегетативного размножения с помощью дочерних луковиц и семенного размножения Cardiocrinum cordatum.
Гипотеза: по данным А.К. Клитина и М.М. Прокофьева (2010),
с прекращением массовых заготовок силоса и увеличением автопарка (что изменило географию мест массовой рекреации), шло постепенное увеличение численности сахалинских популяций Cardiocrinum cordatum вплоть до 2009 года. Однако по данным инвентаризаций, проведенных в 2014 и 2016 годах сотрудниками Сахалинского филиала Ботанического сада- института, было обнаружено, что 89-96 % соплодий Cardiocrinum cordatum были уничтожены грызуном, за исключением отдельных крайних экземпляров, растущих удалённо на крайних юго-восточном, юго-западном и северо-западном участках местообитаний долины р. Еланька и прилегающего к ней склона г. Большевик. Сходное явление в 2021 г. наблюдали и на других местах наиболее массового произрастания вида. Следовательно, идет постепенное старение популяций, т.к. семенное возобновление данного вида растения резко снижается в связи с поеданием семян грызуном.
В настоящее время известно, что грызун поднимается по мощным стеблям Cardiocrinum cordatum с соплодием и поедает семена. В связи с этим, необходимо определить, превышает ли число образовавшихся дочерних луковичек число цветоносов. Если условия изменятся, и число дочерних луковичек увеличится, то численность растений с высокой вероятностью восстановится.
Благодарности.
Автор выражает особую благодарность за оказанную помощь и
предоставленные материалы для написания выпускной квалификационной работы (магистерской диссертации) кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ФГБУН Сахалинского филиала БСИ ДВО РАН Виктору Витальевичу Шейко, кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники НИ ТГУ, научному руководителю Андрею Анатольевичу Звереву за ценные советы и помощь в написании магистерской диссертации, кандидату биологических наук, специалисту по изучению грызунов Сахалина (родентологу) Олегу Александровичу Бурковскому за идентификацию пойманных во время исследования грызунов - главных вредителей Cardiocrinum cordatum, а также всем сотрудникам Сахалинского филиала БСИ ДВО РАН.
Изучение данного вида растений актуально в связи с тем, что Cardiocrinum cordatum - уникальный в своем роде вид, т.к. он появился в период палеогена кайнозойской эры (типичный кайнофит), сохранив свой первоначальный облик до наших дней (BGCI: Международная организация по охране ботанических садов; https://www.bgci.org).
Помимо того, Cardiocrinum cordatum свойственен нетипичный для неэфемероидных представителей семейства Liliaceae процесс отмирания всех вегетирующих особей в летний период, в том числе сеянцев первого и второго годов жизни. В связи с этим было предположено, что приблизительно 5 июня начинается процесс увядания сеянцев первого и второго годов жизни и т.д., но, в то же время, еще возможна вегетация узколистных всходов первого года жизни.
По предварительным данным к концу августа идет отмирание всех вегетирующих особей Cardiocrinum cordatum, кроме самых жизнеспособных (мощных), однако, как показали наблюдения, в отдельные годы, вроде нынешнего, данный процесс может начинаться на 10 дней позже. В первых числах мая всходы еще не появляются, т.е. появляются значительно позже, чем отрастание растений, которые взошли ранее. Тем не менее отмирают они раньше всех. По данным В.В. Шейко (устное сообщение), первые всходы были зарегистрированы 25-го мая, но это было возможно потому, что на тех участках, где растения подсчитывали в более ранние сроки, либо вообще не было всходов, либо морфологию сеянцев не исследовали для разделения на экземпляры первого и второго годов жизни.
Таким образом, было установлено, что до 6 мая включительно всходов не обнаружено, следовательно, они появляются позже. Когда проростки появляются точно, невозможно предположить потому, что самые ранние наблюдения были установлены 25 мая, т.е. в период между 6-24 мая проростки появляются, но, когда точно, пока неизвестно. Следовательно, данный вопрос в настоящее время остается неизученным.
В данный момент известно, что всходы Cardiocrinum cordatum начинают увядать в период с 5 по 15 июня. Процесс увядания (отмирания) характеризуется, прежде всего, таким признаком, как пожелтение листовой пластинки, появление коричневых пятен и т.д.
Исходя из актуальности изучения Cardiocrinum cordatum, цель
исследований, рассматриваемая в настоящей работе, следующая:
Цель исследования: изучение вегетационного периода Cardiocrinum cordatum
Для достижения цели исследований решали следующие задачи. Задачи исследования:
1. Провести подсчет экземпляров Cardiocrinum cordatum на 3-х пробных площадках в окрестностях г. Южно-Сахалинска и на территории Сахалинского филиала ФГБУН Ботанического сада-института ДВО РАН.
соотношение численности и сроки завершения вегетации в летний период.
3. Провести учет дочерних луковиц, образующихся в пазухах чешуй материнской луковицы у розеток и цветоносов.
4. Оценить семенное возобновление на 3-х исследуемых площадках.
5. Выявить факторы, влияющие на численность и состояние растений Cardiocrinum cordatum на разных участках.
6. Определить вид мышевидного грызуна, уничтожающего соплодия с семенами Cardiocrinum cordatum.
Объект исследования: Cardiocrinum cordatum var. glehnii
(F. Schmidt) Н. Hara.
Предмет исследования: время завершения вегетации Cardiocrinum cordatum var. glehnii (F. Schmidt) Н. Hara.
Изучаемое явление: определение процентного соотношения
вегетативного размножения с помощью дочерних луковиц и семенного размножения Cardiocrinum cordatum.
Гипотеза: по данным А.К. Клитина и М.М. Прокофьева (2010),
с прекращением массовых заготовок силоса и увеличением автопарка (что изменило географию мест массовой рекреации), шло постепенное увеличение численности сахалинских популяций Cardiocrinum cordatum вплоть до 2009 года. Однако по данным инвентаризаций, проведенных в 2014 и 2016 годах сотрудниками Сахалинского филиала Ботанического сада- института, было обнаружено, что 89-96 % соплодий Cardiocrinum cordatum были уничтожены грызуном, за исключением отдельных крайних экземпляров, растущих удалённо на крайних юго-восточном, юго-западном и северо-западном участках местообитаний долины р. Еланька и прилегающего к ней склона г. Большевик. Сходное явление в 2021 г. наблюдали и на других местах наиболее массового произрастания вида. Следовательно, идет постепенное старение популяций, т.к. семенное возобновление данного вида растения резко снижается в связи с поеданием семян грызуном.
В настоящее время известно, что грызун поднимается по мощным стеблям Cardiocrinum cordatum с соплодием и поедает семена. В связи с этим, необходимо определить, превышает ли число образовавшихся дочерних луковичек число цветоносов. Если условия изменятся, и число дочерних луковичек увеличится, то численность растений с высокой вероятностью восстановится.
Благодарности.
Автор выражает особую благодарность за оказанную помощь и
предоставленные материалы для написания выпускной квалификационной работы (магистерской диссертации) кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ФГБУН Сахалинского филиала БСИ ДВО РАН Виктору Витальевичу Шейко, кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники НИ ТГУ, научному руководителю Андрею Анатольевичу Звереву за ценные советы и помощь в написании магистерской диссертации, кандидату биологических наук, специалисту по изучению грызунов Сахалина (родентологу) Олегу Александровичу Бурковскому за идентификацию пойманных во время исследования грызунов - главных вредителей Cardiocrinum cordatum, а также всем сотрудникам Сахалинского филиала БСИ ДВО РАН.
В результате проведенных учетов на 4-х исследуемых площадках включая территорию СФ БСИ, зарегистрировано 422 экземпляра Cardiocrinum cordatum (суммарное число всех зарегистрированных экземпляров, произрастающих на 4-х пробных площадках) из которых 99 узколистных всходов (первого года жизни) и 83 сердцелистных (второго годов жизни) сеянцев, 136 двулистных особей, 72 многолистных особей, 30 цветоносов, а также, 25 дочерних луковичек у всей совокупности цветоносов и 32 луковички у всей совокупности розеток.
Из 422-х учтенных экземпляров - 212 особей (73 узколистных и 68 сердцелистных сеянцев, 54 двулистных, 10 многолистных особей и 7 цветоносов) - зарегистрированы на 1-й пробной площадке; 36 особей (3 узколистных и 9 сердцелистных сеянцев, 16 двулистных, 5 многолистных особей и 3 цветоноса, один из которых при проведении повторного учета 3-й цветонос обнаружен не был - на 2-й пробной площадке); 144 (19 узколистных и 4 сердцелистных сеянцев, 51 двулистная особь, 55 многолистных особей и 16 цветоносов) - на 3-й пробной площадке и 30 экземпляров (4 узколистных и 2 сердцелистных сеянцев, 15 двулистных, 2 многолистные особи и 4 цветоноса) - на 4-й площадке.
Высота цветоносов на исследуемых пробных площадках варьировала от 94 до 172 см, при этом, средняя высота цветоноса составила 143.4 см. Цветонос с максимальной высотой - 172 см, был обнаружен на 1-й пробной площадке. Самое низкорослое растение с высотой 94 см, было зарегистрировано на 2-й пробной площадке.
Среднее число коробочек составило - 7.23 штук на растение. Максимальное число зарегистрированных коробочек у Cardiocrinum cordatum составило 16, минимальное - 4 штук.
Плотность цветущих особей Cardiocrinum cordatum варьировалось от 0.12 ± 0.02 до 0.28 ± 0.05 экз./м2, составив в среднем - 0.18 ± 0.02 экз./м2.
Наибольшее среднее значение плотности цветущих особей Cardiocrinum cordatum зафиксировано на 2-й пробной площадке и составило 0.12 экз./м2. Наименьшее среднее значение плотности Cardiocrinum cordatum в фазе цветения - 0.28 экз./м2 обнаружено на 1-й пробной площадке.
По результатам многолетних фенологических наблюдений, проводимых в период с 2016 по 2022 годы в окрестностях г. Южно- Сахалинска установлено, что процесс вегетации у северных популяций подвида Cardiocrinum cordatum фактически начинается в конце апреля, при относительно низкой среднесуточной температуре атмосферного воздуха +3.70С., когда формально, с точки зрения метеорологов, в любой точки, мира вегетационный период начинается при +50С. Данное явление характерно для таких отклоняющихся сообществ как крупнотравье. Однако у особей, произрастающих в окрестностях г. Саппоро, а именно в районе Хоккайдского Университета (Hokkaido University), лесопарке Наппоро (Nopporo Forest Park), Ботаническом саду (Hokkaido University Botanical Gardens) и в лесозоне г. Титосе (префектура Хоккайдо), вегетация начинается 2 апреля при среднесуточной температуре атмосферного воздуха +6.10С.
Процесс цветения Cardiocrinum cordatum на юге Сахалина начинается в начале или в середине июля, когда происходит полное отмирание надземных органов у всех вегетативных особей. На юге Хоккайдо цветение зафиксировано в середине или в конце июля. По данным фенологических наблюдений на юге Сахалина (окрестности г. Южно-Сахалинска) плоды начинают созревать в середине сентября, в то время как на юге Хоккайдо (окрестности г. Саппоро и г. Титосе) созревание плодов происходит в конце сентября - начале октября, это связано, прежде всего, с удаленностью мест произрастания исследуемых популяций и климатическими особенностями характерными именно для данных местностей.
При обследовании 3-й пробной площадки впервые за всю историю изучения морфологии Cardiocrinum cordatum зарегистрирована стеблевая фасциация, которая крайне редко встречается у дикорастущих растений. Необходимо отметить, что данный экземпляр образовал два отдельных соцветия высотой 116 см и 121 см, которые впоследствии успешно сформировали плоды (на первом соцветии сформировалось 9 коробочек, на втором - 8 коробочек), при том, что фасциация приводит к деформации верхней части стебля, а это в свою очередь влияет на изменение сроков формирования соцветий.
Проанализировав динамику увядания растений разных возрастных категорий, в том числе ссылаясь на архивные данные В.В. Шейко, мы пришли к выводу, что процесс отмирания носит непродолжительный характер и выглядит следующим образом:
1. Дата начала отмирания сеянцев (первого года жизни, J1) - 05 VI 2022 г.; дата полного отмирания сеянцев - 14 VI 2022 г.
2. Дата начала отмирания всходов (второго года жизни, J2) - 05 VI 2022 г.; дата полного отмирания всходов - 16 VI 2022 г.
3. Дата начала отмирания двулистных особей (J3) - 14 VI 2022 г.;
дата полного отмирания двулистных особей - 15 VII 2022 г.
4. Дата начала отмирания розеток (J4) - 14 VI 2022 г.;
дата полного отмирания розеток - 26 VIII 2022 г.
При этом необходимо подчеркнуть, что на 3-й пробной площадке, которая расположена в Долине туристов - на территории ООПТ, одного из крупнейших мест произрастания данного вида, процесс увядания сеянцев наступил гораздо раньше, чем на других пробных площадках, и, в то же время, на 2-й площадке увядание всходов наступило значительно позже. К вышесказанному следует добавить, что такие данные получены впервые.
Таким образом, установив дату начала отмирания сеянцев и всходов, основываясь на данные прошлых учетов, можно предположить, что, начиная с 5 июня проводить тотальные подсчеты численности данного вида недопустимо. В связи с этим, необходимо отметить, что в настоящее время данная информация крайне актуальна из-за осуществления строительных мегапроектов, а именно создание территории опережающего социальноэкономического развития (ТОР «Горный воздух») на территории крупнейших в России мест произрастания Cardiocrinum cordatum.
Для установления основных значений семенной продуктивности был произведен подсчет всех сформировавшихся коробочек (29 цветоносов, произрастающих на 4-х пробных площадках), в том числе и недоразвитых, которые вследствие абиотических факторов не смогли нормально развиться.
При проведении учетов соплодий на 4-х пробных площадках было установлено, что из 217-ти зарегистрированных коробочек доля развитых составила 64.51 % (191 коробочка), а доля недоразвитых составила 11.98 % (26 коробочек).
В зависимости от расположения пробной площадки, а также от влияния различных факторов среды число сформированных соплодий значительно различалось. Максимальное число развитых коробочек зарегистрировано на 3-й пробной площадке и составило 94 (89.52 %), а минимальное число на 2-й и 4-й пробных площадках со значениями 2 коробочки (20 %) и 2 коробочки (10.53 %), соответственно. При этом наибольшее число развитых коробочек на один цветонос было обнаружено на 1-й пробной площадке и составило 16 коробочек (23.88 %).
Наибольшее число недоразвитых коробочек зарегистрировано на 3-й пробной площадке и составило 11 коробочек (10.48 %). В то же время у большинства цветоносов (61.53 %) во время проведения учета недоразвитых коробочек не выявлено. Максимальное число недоразвитых коробочек на один цветонос было обнаружено на 3-й площадке и составило 5 коробочек (36.36 %).
В соответствии с вышеизложенным необходимо, также отметить, что значительный ущерб на семенное возобновление причиняют медведи съедающие бутоны, и в большей степени грызуны, поедающие незрелые коробочки. В нашем случае при обследовании всех 4-х пробных площадках поедания бутонов медведями не обнаружено. Проанализировав степень влияния грызунов на семенное возобновление на 3-й пробной площадке, т.к. данная площадка считается местом массового произрастания Cardiocrinum cordatum, и в то же время именно на ней было зарегистрировано большинство съеденных незрелых (зеленых) коробочек, было установлено, что ущерб от поедания соплодий составил 81.9 %.
В то же время насекомые-фитофаги, выедающие завязи и бутоны (явные повреждения бутонов зафиксированы на 4-й пробной площадке БСИ), улитки, полевые слизни, а также медведи, которые активно поедают листья (отмечено на 1-й и 2-й площадках), особых влияний на семенное возобновление не оказывают.
По данным на 26 VIII 2022 г. число съеденных коробочек на 3-й площадке составило 41.90 % (каждая 3 коробочка съедена), на 16 IX 2022 г. данное значение увеличилось на 40 % и составило 81.9 %.
При проведении учетов зарегистрировано, что из 16 учтенных цветоносов, произрастающих на 3-й пробной площадке плоды съедены полностью у 9 экземпляров, что составляет 56.25 % от общей совокупности цветоносов.
Фотографии, на которых был зафиксирован неизвестный грызун, полученные в результате фотофиксации были направлены канд. биол. наук, специалисту в области родентологии, сотруднику ООО «Сахалинская Энергия» О.А. Бурковскому для дальнейшей идентификации вида. Благодаря его глубоким знаниям и опыту, мы узнали, что главным вредителем Cardiocrinum cordatum является шикотанская полёвка (Clethrionomys sikotanensis Tocuda, 1935), которая ранее на Сусунайском хребте не фиксировалась.
Clethrionomys sikotanensis - преимущественно дальневосточный вид островных полёвок рода Myodes Pallas, 1811. Длина тела до 150 мм, длина двухцветного хвоста до 65 мм. Короткий и жесткий мех спины «микротусной» окраски, т.е. а именно, в первый год после завершения бурый с примесью темных ржаво-рыжих волос с темными, дымчато-серыми боками, брюшко светло-серое (Рутовская, 2015).
Весьма специфичный вид, обитание которого до последнего времени было известно для нескольких районов Центрального и Южного Сахалина, а также был обнаружен в северной части Сахалина, на полуострове Шмидта. Данный вид в основном приурочен к горному рельефу, где он занимает узкие долины рек и ручьев с обязательным присутствием открытых луговых или лугово-кустарниковых участков среди темнохвойной растительности или возобновлений мелколиственных пород на месте их вырубок. Изучение экологии Clethrionomys sikotanensis установило, что для данного вида существует четкое разграничение зимних и летних мест обитания. В зимний период полёвка выселяется на небольшие поляны в припойменных участках рек и ручьев, а в летний период она перемещается в лес. Clethrionomys sikotanensis зимний период образует поселения, напоминающие колонии, прогрызает множество поверхностных ходов в дерновине, создает устройство подснежных гнезд и кормовые запасы (Бурковский, 2005).
В настоящее время из-за расширения спектра благоприятных мест обитания для полёвки - она обнаружена в молодых лесах, по окраинам сельскохозяйственных полей, а также в бамбучниках и вейниковых сообществах (Бурковский, 2005).
На основании вышесказанного можно предположить, что вспышка численности и, соответственно, миграции грызунов, на территорию массового произрастания Cardiocrinum cordatum, была ответом на рост численности популяции данного растения в 1990-е-2000-е годы. Это связано, прежде всего, с тем, что плоды и луковицы являются неотъемлемой частью кормовой базы грызунов. Также, необходимо отметить один немало важный факт, а именно то, что полёвка съедает плоды только в стадии молочной и молочно-восковой спелости семян. Когда к середине сентября семена становятся твёрдыми и упругими (несмотря на всё ещё зелёные коробочки), полёвка теряет к ним интерес - надкусывает створку, пробует на зуб, и покидает соплодие.
Проанализировав полученные данные, было установлено, что зависимость соотношения всходов к общей численности Cardiocrinum cordatum, на 1-й пробной площадке составило 27.01 %, на 2-й - 2.84 %, на 3-й - 5.45 %, с учетом 40 % съеденных полёвкой соплодий; на 4-й - 1.42 %, при этом необходимо учесть, что все площадки, кроме 3-й, учитываются как неповрежденные.
При этом следует уточнить, что явление такого массового поедания коробочек раннее в литературных источниках не описано. Данное явление началось в период с 2010 г., а именно, в первые годы после завершения исследований А.К. Клитина и М.М. Прокофьева (2010), и 2014 г. стал первым, когда явление уже в катастрофических масштабах было обнаружено сотрудниками СФ БСИ ДВО РАН в ходе инвентаризации ООПТ «Популяция кардиокринума (лилии) Глена». Согласно достоверным данным явление массового поедания коробочек на 2021 г. зафиксировано во всех известных крупнейших местах произрастания Cardiocrinum cordatum на Сахалине, кроме, возможно, окрестностей села Быков, которые ещё не осмотрены.
Из 422-х учтенных экземпляров - 212 особей (73 узколистных и 68 сердцелистных сеянцев, 54 двулистных, 10 многолистных особей и 7 цветоносов) - зарегистрированы на 1-й пробной площадке; 36 особей (3 узколистных и 9 сердцелистных сеянцев, 16 двулистных, 5 многолистных особей и 3 цветоноса, один из которых при проведении повторного учета 3-й цветонос обнаружен не был - на 2-й пробной площадке); 144 (19 узколистных и 4 сердцелистных сеянцев, 51 двулистная особь, 55 многолистных особей и 16 цветоносов) - на 3-й пробной площадке и 30 экземпляров (4 узколистных и 2 сердцелистных сеянцев, 15 двулистных, 2 многолистные особи и 4 цветоноса) - на 4-й площадке.
Высота цветоносов на исследуемых пробных площадках варьировала от 94 до 172 см, при этом, средняя высота цветоноса составила 143.4 см. Цветонос с максимальной высотой - 172 см, был обнаружен на 1-й пробной площадке. Самое низкорослое растение с высотой 94 см, было зарегистрировано на 2-й пробной площадке.
Среднее число коробочек составило - 7.23 штук на растение. Максимальное число зарегистрированных коробочек у Cardiocrinum cordatum составило 16, минимальное - 4 штук.
Плотность цветущих особей Cardiocrinum cordatum варьировалось от 0.12 ± 0.02 до 0.28 ± 0.05 экз./м2, составив в среднем - 0.18 ± 0.02 экз./м2.
Наибольшее среднее значение плотности цветущих особей Cardiocrinum cordatum зафиксировано на 2-й пробной площадке и составило 0.12 экз./м2. Наименьшее среднее значение плотности Cardiocrinum cordatum в фазе цветения - 0.28 экз./м2 обнаружено на 1-й пробной площадке.
По результатам многолетних фенологических наблюдений, проводимых в период с 2016 по 2022 годы в окрестностях г. Южно- Сахалинска установлено, что процесс вегетации у северных популяций подвида Cardiocrinum cordatum фактически начинается в конце апреля, при относительно низкой среднесуточной температуре атмосферного воздуха +3.70С., когда формально, с точки зрения метеорологов, в любой точки, мира вегетационный период начинается при +50С. Данное явление характерно для таких отклоняющихся сообществ как крупнотравье. Однако у особей, произрастающих в окрестностях г. Саппоро, а именно в районе Хоккайдского Университета (Hokkaido University), лесопарке Наппоро (Nopporo Forest Park), Ботаническом саду (Hokkaido University Botanical Gardens) и в лесозоне г. Титосе (префектура Хоккайдо), вегетация начинается 2 апреля при среднесуточной температуре атмосферного воздуха +6.10С.
Процесс цветения Cardiocrinum cordatum на юге Сахалина начинается в начале или в середине июля, когда происходит полное отмирание надземных органов у всех вегетативных особей. На юге Хоккайдо цветение зафиксировано в середине или в конце июля. По данным фенологических наблюдений на юге Сахалина (окрестности г. Южно-Сахалинска) плоды начинают созревать в середине сентября, в то время как на юге Хоккайдо (окрестности г. Саппоро и г. Титосе) созревание плодов происходит в конце сентября - начале октября, это связано, прежде всего, с удаленностью мест произрастания исследуемых популяций и климатическими особенностями характерными именно для данных местностей.
При обследовании 3-й пробной площадки впервые за всю историю изучения морфологии Cardiocrinum cordatum зарегистрирована стеблевая фасциация, которая крайне редко встречается у дикорастущих растений. Необходимо отметить, что данный экземпляр образовал два отдельных соцветия высотой 116 см и 121 см, которые впоследствии успешно сформировали плоды (на первом соцветии сформировалось 9 коробочек, на втором - 8 коробочек), при том, что фасциация приводит к деформации верхней части стебля, а это в свою очередь влияет на изменение сроков формирования соцветий.
Проанализировав динамику увядания растений разных возрастных категорий, в том числе ссылаясь на архивные данные В.В. Шейко, мы пришли к выводу, что процесс отмирания носит непродолжительный характер и выглядит следующим образом:
1. Дата начала отмирания сеянцев (первого года жизни, J1) - 05 VI 2022 г.; дата полного отмирания сеянцев - 14 VI 2022 г.
2. Дата начала отмирания всходов (второго года жизни, J2) - 05 VI 2022 г.; дата полного отмирания всходов - 16 VI 2022 г.
3. Дата начала отмирания двулистных особей (J3) - 14 VI 2022 г.;
дата полного отмирания двулистных особей - 15 VII 2022 г.
4. Дата начала отмирания розеток (J4) - 14 VI 2022 г.;
дата полного отмирания розеток - 26 VIII 2022 г.
При этом необходимо подчеркнуть, что на 3-й пробной площадке, которая расположена в Долине туристов - на территории ООПТ, одного из крупнейших мест произрастания данного вида, процесс увядания сеянцев наступил гораздо раньше, чем на других пробных площадках, и, в то же время, на 2-й площадке увядание всходов наступило значительно позже. К вышесказанному следует добавить, что такие данные получены впервые.
Таким образом, установив дату начала отмирания сеянцев и всходов, основываясь на данные прошлых учетов, можно предположить, что, начиная с 5 июня проводить тотальные подсчеты численности данного вида недопустимо. В связи с этим, необходимо отметить, что в настоящее время данная информация крайне актуальна из-за осуществления строительных мегапроектов, а именно создание территории опережающего социальноэкономического развития (ТОР «Горный воздух») на территории крупнейших в России мест произрастания Cardiocrinum cordatum.
Для установления основных значений семенной продуктивности был произведен подсчет всех сформировавшихся коробочек (29 цветоносов, произрастающих на 4-х пробных площадках), в том числе и недоразвитых, которые вследствие абиотических факторов не смогли нормально развиться.
При проведении учетов соплодий на 4-х пробных площадках было установлено, что из 217-ти зарегистрированных коробочек доля развитых составила 64.51 % (191 коробочка), а доля недоразвитых составила 11.98 % (26 коробочек).
В зависимости от расположения пробной площадки, а также от влияния различных факторов среды число сформированных соплодий значительно различалось. Максимальное число развитых коробочек зарегистрировано на 3-й пробной площадке и составило 94 (89.52 %), а минимальное число на 2-й и 4-й пробных площадках со значениями 2 коробочки (20 %) и 2 коробочки (10.53 %), соответственно. При этом наибольшее число развитых коробочек на один цветонос было обнаружено на 1-й пробной площадке и составило 16 коробочек (23.88 %).
Наибольшее число недоразвитых коробочек зарегистрировано на 3-й пробной площадке и составило 11 коробочек (10.48 %). В то же время у большинства цветоносов (61.53 %) во время проведения учета недоразвитых коробочек не выявлено. Максимальное число недоразвитых коробочек на один цветонос было обнаружено на 3-й площадке и составило 5 коробочек (36.36 %).
В соответствии с вышеизложенным необходимо, также отметить, что значительный ущерб на семенное возобновление причиняют медведи съедающие бутоны, и в большей степени грызуны, поедающие незрелые коробочки. В нашем случае при обследовании всех 4-х пробных площадках поедания бутонов медведями не обнаружено. Проанализировав степень влияния грызунов на семенное возобновление на 3-й пробной площадке, т.к. данная площадка считается местом массового произрастания Cardiocrinum cordatum, и в то же время именно на ней было зарегистрировано большинство съеденных незрелых (зеленых) коробочек, было установлено, что ущерб от поедания соплодий составил 81.9 %.
В то же время насекомые-фитофаги, выедающие завязи и бутоны (явные повреждения бутонов зафиксированы на 4-й пробной площадке БСИ), улитки, полевые слизни, а также медведи, которые активно поедают листья (отмечено на 1-й и 2-й площадках), особых влияний на семенное возобновление не оказывают.
По данным на 26 VIII 2022 г. число съеденных коробочек на 3-й площадке составило 41.90 % (каждая 3 коробочка съедена), на 16 IX 2022 г. данное значение увеличилось на 40 % и составило 81.9 %.
При проведении учетов зарегистрировано, что из 16 учтенных цветоносов, произрастающих на 3-й пробной площадке плоды съедены полностью у 9 экземпляров, что составляет 56.25 % от общей совокупности цветоносов.
Фотографии, на которых был зафиксирован неизвестный грызун, полученные в результате фотофиксации были направлены канд. биол. наук, специалисту в области родентологии, сотруднику ООО «Сахалинская Энергия» О.А. Бурковскому для дальнейшей идентификации вида. Благодаря его глубоким знаниям и опыту, мы узнали, что главным вредителем Cardiocrinum cordatum является шикотанская полёвка (Clethrionomys sikotanensis Tocuda, 1935), которая ранее на Сусунайском хребте не фиксировалась.
Clethrionomys sikotanensis - преимущественно дальневосточный вид островных полёвок рода Myodes Pallas, 1811. Длина тела до 150 мм, длина двухцветного хвоста до 65 мм. Короткий и жесткий мех спины «микротусной» окраски, т.е. а именно, в первый год после завершения бурый с примесью темных ржаво-рыжих волос с темными, дымчато-серыми боками, брюшко светло-серое (Рутовская, 2015).
Весьма специфичный вид, обитание которого до последнего времени было известно для нескольких районов Центрального и Южного Сахалина, а также был обнаружен в северной части Сахалина, на полуострове Шмидта. Данный вид в основном приурочен к горному рельефу, где он занимает узкие долины рек и ручьев с обязательным присутствием открытых луговых или лугово-кустарниковых участков среди темнохвойной растительности или возобновлений мелколиственных пород на месте их вырубок. Изучение экологии Clethrionomys sikotanensis установило, что для данного вида существует четкое разграничение зимних и летних мест обитания. В зимний период полёвка выселяется на небольшие поляны в припойменных участках рек и ручьев, а в летний период она перемещается в лес. Clethrionomys sikotanensis зимний период образует поселения, напоминающие колонии, прогрызает множество поверхностных ходов в дерновине, создает устройство подснежных гнезд и кормовые запасы (Бурковский, 2005).
В настоящее время из-за расширения спектра благоприятных мест обитания для полёвки - она обнаружена в молодых лесах, по окраинам сельскохозяйственных полей, а также в бамбучниках и вейниковых сообществах (Бурковский, 2005).
На основании вышесказанного можно предположить, что вспышка численности и, соответственно, миграции грызунов, на территорию массового произрастания Cardiocrinum cordatum, была ответом на рост численности популяции данного растения в 1990-е-2000-е годы. Это связано, прежде всего, с тем, что плоды и луковицы являются неотъемлемой частью кормовой базы грызунов. Также, необходимо отметить один немало важный факт, а именно то, что полёвка съедает плоды только в стадии молочной и молочно-восковой спелости семян. Когда к середине сентября семена становятся твёрдыми и упругими (несмотря на всё ещё зелёные коробочки), полёвка теряет к ним интерес - надкусывает створку, пробует на зуб, и покидает соплодие.
Проанализировав полученные данные, было установлено, что зависимость соотношения всходов к общей численности Cardiocrinum cordatum, на 1-й пробной площадке составило 27.01 %, на 2-й - 2.84 %, на 3-й - 5.45 %, с учетом 40 % съеденных полёвкой соплодий; на 4-й - 1.42 %, при этом необходимо учесть, что все площадки, кроме 3-й, учитываются как неповрежденные.
При этом следует уточнить, что явление такого массового поедания коробочек раннее в литературных источниках не описано. Данное явление началось в период с 2010 г., а именно, в первые годы после завершения исследований А.К. Клитина и М.М. Прокофьева (2010), и 2014 г. стал первым, когда явление уже в катастрофических масштабах было обнаружено сотрудниками СФ БСИ ДВО РАН в ходе инвентаризации ООПТ «Популяция кардиокринума (лилии) Глена». Согласно достоверным данным явление массового поедания коробочек на 2021 г. зафиксировано во всех известных крупнейших местах произрастания Cardiocrinum cordatum на Сахалине, кроме, возможно, окрестностей села Быков, которые ещё не осмотрены.
