Аннотация
Перечень условных сокращений 3
Введение 4
1 Землеройки и их гельминты 6
1.1 Землеройки юга Западной Сибири 6
1.2 Гельминты землероек 10
1.2.1 Класс Cestoda (Ленточные черви) 10
1.2.2 Класс Nematoda (Круглые черви) 12
1.2.3 Класс Trematoda (Сосальщики) и Acanthocephala (Скребни) 15
2 Материалы и методы исследований 19
2.1 Характеристика района исследований 19
2.2 Материалы 22
2.3 Методы исследования 26
3 Гельминты землероек таежной зоны юга Западной Сибири 33
3.1 Видовой состав и численность землероек юга Западной Сибири 33
3.2 Видовой список гельминтов землероек юга Западной Сибири 34
3.2.1 Цестодофауна землероек юга Западной Сибири 34
3.2.1.1 Динамика зараженности цестодами разных видов хозяев 40
3.2.2 Видовой состав нематод, трематод и скребней на юге Западной
Сибири 63
3.3 Морфологическое и молекулярно-генетическое разнообразие цестод
рода Neoskrjabinolepis Spassky, 1947 66
Выводы 72
Список использованной литературы 74
Приложение А 85
Приложение Б 86
Приложение В 87
Приложение Г 88
Приложение Д 89
Землеройки (сем. Soricidae), один из ключевых элементов структуры лесных биоценозов, из-за особенностей жизненного цикла, а также возможности учета динамики численности являются удобным модельным объектом для исследования особенностей формирования паразитарных систем. Они являются окончательными, промежуточными и резервуарными хозяевами для большого числа гельминтов. Для изучения формирования и функционирования паразитарных систем, прежде всего, необходимо знать видовое разнообразие паразитических организмов, входящих в их состав.
У землероек паразитирует около 130 видов гельминтов: цестод, нематод, трематод, скребней (Юшков, 1995; Аниканова, Иешко, 2001; Аниканова и др., 2005; Кириллов, Кириллова, 2017, 2018; Шейкина, Жигилева, 2018;
Никонорова и др., 2018). Однако работы, посвященные гельминтам землероек таежной зоны Сибири, единичны (Корниенко, 2001; Корниенко, Гуляев, 2002; Кутаева, Жигилева, 2009; Жигилева, 2011; Корниенко и др., 2014, 2017). Большинство сведений о паразитах фрагментарны и отрывочны, содержат данные о морфологии и строении гельминтов отдельных видов и родов. Сложности, возникающие при определении паразитов, сказываются не только на изучении видового богатства этих червей, но и на качестве их экологических исследований. В связи с изменениями таксономии циклофилид, паразитирующих в мелких млекопитающих, а также применением новых морфологических критериев и молекулярногенетических методов исследований все данные о гельминтах на сегодняшний день требуют уточнения.
Целью данной работы является изучение видового разнообразия гельминтов землероек таежной зоны юга Западной Сибири с применением морфологических и молекулярно-генетических методов.
В связи с этим поставлены следующие задачи:
1) Изучить видовое разнообразие землероек и их гельминтов (цестод, нематод, трематод, скребней) таежной зоны юга Западной Сибири;
2) Проанализировать динамику заражения у разных видов бурозубок цестодами в разные годы исследований;
3) Изучить морфологическую и генетическую изменчивость цестод рода Neoskrjabinolepis Spassky, 1947.
1) В таежной зоне юга Западной Сибири нами зарегистрировано 7 видов землероек: 5'. araneus, S. isodon, S. caecutiens, S. minutus, S. tundrensis, N. fodiens, C. sibirica. Фоновый вид в изучаемом сообществе - S. araneus, который выполняет основную роль в сохранении обилия гельминтов в исследованных экосистемах.
2) Обнаружено 29 видов цепеней (24 вида сем. Hymenolepididae и 5 видов сем. Dilepididae), 8 видов нематод, 3 вида трематод и 1 вид скребней. Выявлены существенные различия видового состава гельминтов у разных видов землероек.
3) Выявлена сложная многокомпонентная структура сообщества гельминтов землероек, что позволяет говорить о высоком разнообразии их кормовой базы. Полученные данные дополняют сведения по распределению паразитов землероек Западной Сибири.
4) Землеройки черневой тайги Северо-Восточного Алтая характеризуются высокими показателям экстенсивности инвазии цестодами, от 90 % и выше.
5) Изучена структура доминирования сообщества цестод бурозубок прителецкой тайги. Установлена характерная особенность таксоценозов, проявляющаяся в их высокой пластичности: в виде взаимных переходов видов-доминантов в группу субдоминантов, редких - в субдоминанты и наоборот. Изменение положения видов гельминтов в структуре сообщества зависит от условий существования популяций окончательного и промежуточного хозяев.
6) Использование морфологических признаков и молекулярногенетических данных цестод рода Neoskrjabinolepis подтвердили валидность отдельных видов (N. schaldybini, N. singularis, N. longicirrosa, N. corticirrosa, N. merkushevae). Выявленная внутривидовая генетическая разнородность Neoskrjabinolepis по генам 28S рРНК и NAD1 мтДНК позволила выдвинуть гипотезу о комплексности отдельных видов рода.
1. Аниканова В. С. Гельминтофауна бурозубок рода Sorex (Soricidae, Insectivora) Кандалакшского заповедника / В. С. Аниканова, Е. П. Иешко, Н. С. Бойко // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - № 6. - С. 559-568.
2. Аниканова В. С. Зависимость гельминтофауны мелких млекопитающих Карелии от их пищевой специализации / В. С. Аниканова, С. В. Бугмырин, Е. П. Иешко // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения : материалы IV Всерос. Съезда Паразитол. об-ва при РАН. Санкт- Петербург, 20-25 октября 2008 г. - СПб., 2008. - Т. 1. - С. 19-23.
3. Аниканова В. С. Методы сбора и изучения гельминтов мелких
млекопитающих / В. С. Аниканова, С. В. Бугмырин, Е. П. Иешко . -
Петрозаводск : Изд-во Карельск. науч. центра РАН, 2007. - 145 с.
4. Аниканова В. С. Особенности формирования гельминтофауны бурозубок Sorex araneus L. и S. minutus L. Южной Карелии / В. С. Аниканова, Е. П. Иешко // Эколого-паразитологические исследования животных и растений европейского Севера. - Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2001. С. 86-90.
5. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР: Пособие для студентов педагогических институтов и учителей / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. - М. : Просвещение, 1965. - 381 с.
6. В. Д. Гуляев О видовой самостоятельности Spasskylepis ovaluteri (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae) - паразита бурозубок Палеарктики // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, вып. 4. - С. 387-394.
7. Громов И. М. Млекопитающие фауны СССР / И. М. Громов, А. А. Гуреев, Г. А. Новиков. - М. : АН СССР, 1963. - 639 с.
8. Гуляев В. Д. и др. О видовой самостоятельности Spasskylepis ovaluteri (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae)-паразита бурозубок Палеарктики // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83. - №. 4. - С. 387-394.
9. Гуляев В. Д. О причинах и механизмах возникновения
миниатюрных полимерных Hymenolepididae (Cyclophyllidae, Cestoda) - паразитов бурозубок / В. Д. Гуляев, С. А. Корниенко // Тр. Зоол. ин-та Рос. акад. Наук. - 2009. - Т. 313. - № 3. - С. 249-256.
10. Гуляев В. Д. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики / В. Д. Гуляев, С. В. Карпенко // Паразитология. - 1998. - Т. 32. - №. 6. - С. 507-518.
11. Гуляев В.Д. О родовой принадлежности вооруженных гименолепидид (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepididae), паразитирующих у бурозубок Западной и Восточной Сибири / В.Д. Гуляев, С.А. Корниенко / В.Д. Гуляев, С.А. Корниенко // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всерос. конф. 14-16 апреля 1998 г. - Курган. - С. 102-104.
12. Гуреев А. А. Фауна СССР. Млекопитающие. Насекомоядные. Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) / А. А. Гуреев. - Л. : Изд-во "Наука", 1979. - Т. IV, Вып. 2. - 503 с.
13. Докучаев Н. Е. Видовые и географические особенности в зараженности бурозубок личинками нематод Porrocaecum spp. // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Матер. межрегион. конфер. Новосибирск: Лада, 2002. С. 54-58
14. Долгов В. А. Бурозубки Старого Света. / В. А. Долгов. - М. : Изд- во МГУ, 1985. - 221 с.
15. Жигилева О. Н. Гельминтофауна бурозубок (Sorex L.) юга Тюменской области / О. Н. Жигилева, Н. А. Сазонова, Е. В. Сергеева // Биологические науки Казахстана. - 2003. - № 3. - С. 84-89....91