Список сокращений 3
Введение 4
Глава 1. Зеркальные нейроны и их функции 6
1.1 История открытия зеркальных нейронов 6
1.2 Современные взгляды на происхождение зеркальных нейронов 7
1.3 Формирование системы зеркальных нейронов в онтогенезе 12
1.4 Современные взгляды на функции зеркальных нейронов 12
1.5 Электроэнцефалографические корреляты активации зеркальных нейронов 21
Глава 2. Материал и методы исследования 23
2.1 Методы изучения латеральной организации мозг 23
2.2 Методы изучения восприятия времени 25
2.3 Методы регистрации ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ 25
2.4 Методы статистической обработки результатов исследования 26
Глава 3. Результаты исследования активности зеркальных нейронов у человека при 26
наблюдении и восприятии коротких интервалов времени и их обсуждение
3.1 Результаты исследования спектральных характеристик мю-ритма и корковых 26
взаимодействий на частоте этого ритма при наблюдении и репродукции пятисекундного
ритма
3.2 Результаты исследования спектральных характеристик мю-ритма и корковых 27
взаимодействий на частоте этого ритма при наблюдении и отмеривании коротких интервалов времени
Выводы 33
Заключение 34
Приложение 1 35
Приложение 2 36
Список использованной литературы 37
Изучение роли зеркальных нейронов в когнитивных процессах является актуальной научно-практической проблемой, имеющей важное значение для понимания поведения человека в обществе. Согласно популярной в настоящее время гипотезе [1], зеркальные нейроны могут служить нейрональной основой для интерпретации действий, подражательного обучения и имитации поведения других людей. По мнению некоторых исследователей, нарушение функций зеркальных нейронов может быть причиной аутизма [2]. Считается, что характерным ЭЭГ- коррелятом активации зеркальных нейронов является депрессия мю-ритма частотой 8-13 Гц, который регистрируется в центральных областях коры и не подавляется при зрительной и слуховой стимуляции [3]. Вместе с тем, проведенные в этом направлении исследования дали неоднозначные результаты. В частности, при изучении электрической активности мозга в центральных и затылочных отведениях при наблюдении за движениями руками и калейдоскопически движущимися стимулами, авторы приходят к выводу о том, что подавление мю-ритма может быть использовано как индикатор активации зеркальных нейронов человека, но эффект слабый и ненадежный и легко смешивается с подавлением затылочного альфа-ритма [4]. Кроме того, некоторые исследователи [5] выделяют в мю-ритме два поддиапазона 8-10 и 10-12 Гц, которые, по их мнению, функционально различаются. В ряде исследований обнаружены значительные индивидуальные различия реактивности мю-ритма при выполнении двигательных задач [6-9]. Все эти данные указывают на необходимость дальнейших исследований, направленных на изучение роли зеркальных нейронов в когнитивных процессах и, в частности, в процессах восприятия времени, в которых их функция практически не исследовалась. По-прежнему актуальны исследования, направленные на поиск надежных ЭЭГ-маркеров активации этих нейронов, на изучение зависимости активности этих нейронов от индивидуальных особенностей человека, на уточнение пространственной локализации этих нейронов.
Целью настоящего исследования явилось изучение активности зеркальных нейронов у человека при наблюдении и восприятии коротких интервалов времени в зависимости от латеральной организации мозга.
Таким образом, проведенные исследования показали, что наблюдение и выполнение деятельности, связанной с восприятием времени, сопровождается депрессией мю-ритма и, чаще всего, усилением уровней корковых связей на частоте этого ритма. Характер этих изменений зависит от частоты мю-ритма, латеральной организации мозга, вида и этапа выполняемой деятельности. Полученные данные свидетельствуют о том, что подготовка и выполнение действий, связанных с отмериванием длительности или репродукцией ритма, сопровождается депрессией мю-ритма на отдельных частотах. Эти данные представляют интерес и, по-видимому, свидетельствуют о том, что при подготовке и выполнении указанных действий активируются только отдельные группы «двигательных» зеркальных нейронов. Причем, как следует из полученных данных, на этапах подготовки и выполнения действия могут активироваться разные группы этих нейронов. Полученные данные также свидетельствуют о том, что этапы подготовки и выполнения действий существенно отличаются величинами спектральной мощности ЭЭГ на частотах мю-ритма и уровнем корковых взаимодействий на частоте этого ритма.
В результате проведенных исследований получены новые данные, имеющие важное теоретическое значение для понимания системных механизмов восприятия времени и роли зеркальных нейронов в этих процессах
