МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕРЕГОВОЙ (RIPARIA RIPARIA) И БЛЕДНОЙ (RIPARIA D1LUTA) ЛАСТОЧЕК НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
|
АННОТАЦИЯ 3
ВВЕДЕНИЕ 4
1 Материалы и методы 7
1.1 Отлов и кольцевание птиц 7
1.2 Снятие промеров, определение вида, возраста и пола 8
1.3 Исследование колоний 9
2 Физико-географический очерк района исследования 10
2.1 Рельеф 10
2.2 Климат 10
2.3 Гидрология 11
2.4 Почва 13
2.5 Растительный и животный мир 14
3 Описание биологии двух видов ласточек 17
3.1 Статус самостоятельного вида - Riparia diluta 17
3.2 Морфология .19
3.3 Распространение и миграция ласточек 20
3.4 Гнездование 22
3.5 Питание ласточек 24
3.6 Изученность двух видов ласточек на территории на юге Западной
Сибири 25
4 Колонии ласточек и их межгодовая динамика 26
4.1 Расположение колоний на юге Западной Сибири 26
4.2 Численность гнёзд в колонии, соотношение видов и их межгодовая
динамика. 29
4.3 Описание колоний, межгодовая динамика численности гнезд и видового
состав ласточек в колониях 29
5 Особенности морфологии двух видов ласточек на юге Западной Сибири 34
5.1 Межвидовые различия 35
5.2 Внутривидовые различия между полами 37
5.3 Межгодовая динамика размерных показателей 42
5.4 Сравнение морфологических показателей ласточек нижней и средней
Томи. 51
ВЫВОДЫ 55
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ И ИСТОЧНИКОВ 56
ВВЕДЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 4
1 Материалы и методы 7
1.1 Отлов и кольцевание птиц 7
1.2 Снятие промеров, определение вида, возраста и пола 8
1.3 Исследование колоний 9
2 Физико-географический очерк района исследования 10
2.1 Рельеф 10
2.2 Климат 10
2.3 Гидрология 11
2.4 Почва 13
2.5 Растительный и животный мир 14
3 Описание биологии двух видов ласточек 17
3.1 Статус самостоятельного вида - Riparia diluta 17
3.2 Морфология .19
3.3 Распространение и миграция ласточек 20
3.4 Гнездование 22
3.5 Питание ласточек 24
3.6 Изученность двух видов ласточек на территории на юге Западной
Сибири 25
4 Колонии ласточек и их межгодовая динамика 26
4.1 Расположение колоний на юге Западной Сибири 26
4.2 Численность гнёзд в колонии, соотношение видов и их межгодовая
динамика. 29
4.3 Описание колоний, межгодовая динамика численности гнезд и видового
состав ласточек в колониях 29
5 Особенности морфологии двух видов ласточек на юге Западной Сибири 34
5.1 Межвидовые различия 35
5.2 Внутривидовые различия между полами 37
5.3 Межгодовая динамика размерных показателей 42
5.4 Сравнение морфологических показателей ласточек нижней и средней
Томи. 51
ВЫВОДЫ 55
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ И ИСТОЧНИКОВ 56
ВВЕДЕНИЕ
В конце XX века на основе морфологии и экологических особенностей подвиду Riparia riparia diluta предложили присвоить статус самостоятельного вида - бледная ласточка Riparia diluta [Гаврилов, Савченко, 1991; Горошко, 1993]. Бледная береговая ласточка не так давно считалась подвидом береговой ласточки. Береговая ласточка - модельный вид воробьинообразных, в силу широкого распространения, колониального гнездования и ряда других факторов служит объектом многочисленных исследований.
В настоящее время Riparia riparia (береговая ласточка) и Riparia diluta (бледная ласточка) признаны близкородственными видами, относятся к семейству ласточковых (Hirundinidae), отряду Воробьинообразные (Passeriformes).
Изучение сравнительной экологии видов двойников в условиях их симпатрии является одной из актуальных проблем современной биологии, так как связано с вопросами видообразования, биоразнообразия, конкурентных отношений [Грязнова, Савченко, 2016]. К числу таких видов относятся береговая R. riparia и бледная R. diluta ласточки.
Известно, что ареал R. riparia охватывает практически всю Голарктику, тогда как ареал R. diluta более ограничен и охватывает южные и умеренные широты Азии [Грязнова, Савченко, 2019].
В Томской области изучение сравнительной биологии этих видов началось с 2013 года [Коробицын и др., 2014]. Некоторые аспекты сравнительной биологии видов, как генетическое разнообразие [Щербакова и др., 2016], морфологические характеристики, фенология жизненных циклов, сравнение плодовитости и т.д. уже были изучены ранее. Однако некоторые вопросы, например, изучение межгодовой стабильности и изменчивости колоний двух видов - сохранение их типа (моновидовые или смешанные) и размеров (численность гнездящихся пар) на территории симпатричного обитания юга Западной Сибири остаются до конца не выясненными. Интерес представляют и межгодовая и пространственная изменчивость ряда морфологических параметров в зависимости от ряда абиотических факторов, как погодные условия, географическое положение, поэтому анализ накопленных за последнее десятилетие данных по морфологии ласточек в динамике также актуален. Так ранее мы сравнивали средние размеры крыла ласточек из Томской области (собственные данные) с таковыми из Кемеровской области по данным публикации [Ковалевский и др., 2012]. С учетом средних значений и ошибки размеры не перекрывались и различия выглядели значимыми [Щербакова и др., 2018]. Мы предположили, что это связано с длиной маршрута от зимовок к местам размножения, что в целом показано для других видов [Hera et al., 2020], хотя расстояние между нашими точками составляло всего 200 км, что в масштабах миграционного пути - незначительное расстояние. Известно также из ряда работ, что длина крыла и хвоста, то есть частей, связанных с линькой, могут меняться в разные годы в зависимости от погодных условий [Saino et al., 2004; 2017]. С другой стороны, также известно, что прослеживается тенденция увеличение длины оперения с возрастом [Szep et al., 2019].
Поводом для перепроверки данных о размерах ласточек между этими соседними регионами на реке Томи послужило знакомство с результатами исследования межгодовой изменчивости размеров большой синицы - вида, ведущего оседлый образ жизни для нашей территории [Гашков, 2007]. В работе было четко показано, что размеры, связанных с линькой частей тела положительно зависят от температуры воздуха. Более высокие температуры определяют лучшие кормовые условия и увеличение энергозатрат на рост оперения на фоне снижения затрат на терморегуляцию. При этом размеры длины крыла и хвоста в годы с низкой температурой становятся меньше у всей группировки и у отдельных особей, независимо от возраста птиц. Более того, с возрастом размеры крыла и хвоста у индивидуально помеченных птиц могли даже уменьшиться. Поэтому одним из важных вопросов, вставших перед нами, являлось сравнения размеров птиц между упомянутыми территориальными группировками в один год. В целом мы имеем ряд измерений морфологических параметров за последние 10 лет, начиная с 2013 года, среди которых длина крыла, хвоста, цевки, клюва у обоих видов, а также промеры птиц из музейных коллекций (взятых с этикеток, промеренных прижизненно или у свежепогибших птиц), начиная с 20-х годов XX века.
В последние годы еще одним актуальным вопросом становится изучение ответной реакции морфологических параметров на глобальное потепление - во многих работах упоминается, что среди птиц отмечается тенденция уменьшения размеров, однако размеры крыла, напротив увеличиваются [Week et al., 2019; Zimova et al., 2021; Bosco et al., 2022], но есть данные об отсутствии такой закономерности [Salewski et al., 2014]. Наличие довольно длительного временного ряда морфологических промеров позволяет проверить эту тенденцию и на примере наших видов на территории Сибири. Также есть данные о том, что в ряде случаев, вследствие каких-либо погодных аномалий и гибели птиц, может наблюдаться естественный отбор птиц с определенным фенотипом [Brown et al., 2018]. В один из годов нами также отмечен резкий спад численности птиц в колониях, что позволяет проверить - были ли признаки селективного отбора по каким-либо размерам у того или иного вида. Также в ряде работ отмечено, что у птиц разного пола отбор может проходить разнонаправленно [Fleischer, Johnson, 1982]. Этот пример подтолкнул нас к проверке гипотезы о возможных различиях в межгодовой динамике морфологических параметров у птиц разного пола.
В связи с этим, целью нашей работы являлось выявления закономерностей морфологической изменчивости двух видов ласточек и межгодовой динамики их колоний.
В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить межвидовую изменчивость морфологических показатели Riparia riparia и Riparia diluta;
2. Сравнить внутривидовую изменчивость ряда морфологических параметров, между самцами и самками;
3. Проанализировать межгодовую изменчивость размерных показателей двух видов ласточек;
4. Подтвердить или опровергнуть гипотезу о существовании различий в размере крыла ласточек, связанных предположительно с дальностью маршрутов миграций;
5. Описать расположение колоний на р. Томи, оценить состав видов, численность гнезд в колониях и проанализировать их межгодовую динамику.
Автор благодарит доцента кафедры зоологии позвоночных и экологии Биологического института ТГУ Игоря Геннадьевича Коробицына за научное руководство, предоставленный материал, помощь в освоении методов, подборе необходимой литературы, и за оказание помощи в написании дипломной работы. Также автор благодарен аспирантам и студентам, а также научным сотрудникам ТГУ и КемГУ в разные годы, принимавшим участие в исследовании и собиравшим материал для анализа - Щербаковой М.М., Тютенькову О.Ю., Рей С., Мальдонадо Д., Ковалевскому А.В., Стуковой Е.О., Гашкову С.И.
В настоящее время Riparia riparia (береговая ласточка) и Riparia diluta (бледная ласточка) признаны близкородственными видами, относятся к семейству ласточковых (Hirundinidae), отряду Воробьинообразные (Passeriformes).
Изучение сравнительной экологии видов двойников в условиях их симпатрии является одной из актуальных проблем современной биологии, так как связано с вопросами видообразования, биоразнообразия, конкурентных отношений [Грязнова, Савченко, 2016]. К числу таких видов относятся береговая R. riparia и бледная R. diluta ласточки.
Известно, что ареал R. riparia охватывает практически всю Голарктику, тогда как ареал R. diluta более ограничен и охватывает южные и умеренные широты Азии [Грязнова, Савченко, 2019].
В Томской области изучение сравнительной биологии этих видов началось с 2013 года [Коробицын и др., 2014]. Некоторые аспекты сравнительной биологии видов, как генетическое разнообразие [Щербакова и др., 2016], морфологические характеристики, фенология жизненных циклов, сравнение плодовитости и т.д. уже были изучены ранее. Однако некоторые вопросы, например, изучение межгодовой стабильности и изменчивости колоний двух видов - сохранение их типа (моновидовые или смешанные) и размеров (численность гнездящихся пар) на территории симпатричного обитания юга Западной Сибири остаются до конца не выясненными. Интерес представляют и межгодовая и пространственная изменчивость ряда морфологических параметров в зависимости от ряда абиотических факторов, как погодные условия, географическое положение, поэтому анализ накопленных за последнее десятилетие данных по морфологии ласточек в динамике также актуален. Так ранее мы сравнивали средние размеры крыла ласточек из Томской области (собственные данные) с таковыми из Кемеровской области по данным публикации [Ковалевский и др., 2012]. С учетом средних значений и ошибки размеры не перекрывались и различия выглядели значимыми [Щербакова и др., 2018]. Мы предположили, что это связано с длиной маршрута от зимовок к местам размножения, что в целом показано для других видов [Hera et al., 2020], хотя расстояние между нашими точками составляло всего 200 км, что в масштабах миграционного пути - незначительное расстояние. Известно также из ряда работ, что длина крыла и хвоста, то есть частей, связанных с линькой, могут меняться в разные годы в зависимости от погодных условий [Saino et al., 2004; 2017]. С другой стороны, также известно, что прослеживается тенденция увеличение длины оперения с возрастом [Szep et al., 2019].
Поводом для перепроверки данных о размерах ласточек между этими соседними регионами на реке Томи послужило знакомство с результатами исследования межгодовой изменчивости размеров большой синицы - вида, ведущего оседлый образ жизни для нашей территории [Гашков, 2007]. В работе было четко показано, что размеры, связанных с линькой частей тела положительно зависят от температуры воздуха. Более высокие температуры определяют лучшие кормовые условия и увеличение энергозатрат на рост оперения на фоне снижения затрат на терморегуляцию. При этом размеры длины крыла и хвоста в годы с низкой температурой становятся меньше у всей группировки и у отдельных особей, независимо от возраста птиц. Более того, с возрастом размеры крыла и хвоста у индивидуально помеченных птиц могли даже уменьшиться. Поэтому одним из важных вопросов, вставших перед нами, являлось сравнения размеров птиц между упомянутыми территориальными группировками в один год. В целом мы имеем ряд измерений морфологических параметров за последние 10 лет, начиная с 2013 года, среди которых длина крыла, хвоста, цевки, клюва у обоих видов, а также промеры птиц из музейных коллекций (взятых с этикеток, промеренных прижизненно или у свежепогибших птиц), начиная с 20-х годов XX века.
В последние годы еще одним актуальным вопросом становится изучение ответной реакции морфологических параметров на глобальное потепление - во многих работах упоминается, что среди птиц отмечается тенденция уменьшения размеров, однако размеры крыла, напротив увеличиваются [Week et al., 2019; Zimova et al., 2021; Bosco et al., 2022], но есть данные об отсутствии такой закономерности [Salewski et al., 2014]. Наличие довольно длительного временного ряда морфологических промеров позволяет проверить эту тенденцию и на примере наших видов на территории Сибири. Также есть данные о том, что в ряде случаев, вследствие каких-либо погодных аномалий и гибели птиц, может наблюдаться естественный отбор птиц с определенным фенотипом [Brown et al., 2018]. В один из годов нами также отмечен резкий спад численности птиц в колониях, что позволяет проверить - были ли признаки селективного отбора по каким-либо размерам у того или иного вида. Также в ряде работ отмечено, что у птиц разного пола отбор может проходить разнонаправленно [Fleischer, Johnson, 1982]. Этот пример подтолкнул нас к проверке гипотезы о возможных различиях в межгодовой динамике морфологических параметров у птиц разного пола.
В связи с этим, целью нашей работы являлось выявления закономерностей морфологической изменчивости двух видов ласточек и межгодовой динамики их колоний.
В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить межвидовую изменчивость морфологических показатели Riparia riparia и Riparia diluta;
2. Сравнить внутривидовую изменчивость ряда морфологических параметров, между самцами и самками;
3. Проанализировать межгодовую изменчивость размерных показателей двух видов ласточек;
4. Подтвердить или опровергнуть гипотезу о существовании различий в размере крыла ласточек, связанных предположительно с дальностью маршрутов миграций;
5. Описать расположение колоний на р. Томи, оценить состав видов, численность гнезд в колониях и проанализировать их межгодовую динамику.
Автор благодарит доцента кафедры зоологии позвоночных и экологии Биологического института ТГУ Игоря Геннадьевича Коробицына за научное руководство, предоставленный материал, помощь в освоении методов, подборе необходимой литературы, и за оказание помощи в написании дипломной работы. Также автор благодарен аспирантам и студентам, а также научным сотрудникам ТГУ и КемГУ в разные годы, принимавшим участие в исследовании и собиравшим материал для анализа - Щербаковой М.М., Тютенькову О.Ю., Рей С., Мальдонадо Д., Ковалевскому А.В., Стуковой Е.О., Гашкову С.И.
1. Имеются достоверные различия в размерах частей тела двух видов ласточек на юге Западной Сибири. В совокупности с окрасочными признаками, виды различаются хорошо.
2. Половые различия выявлены у бледной ласточки по длине цевке (больше у самок), у обоих видов - по длине клюва (больше у самцов). Причины этих различий остаются неясными и могут быть случайными. В отдельные годы, также отмечались различия по длине хвоста, цевки, клюва. Однако в большинстве лет различия по большинству параметров не найдены. Также их нет в целом для крыла, и высоты клюва для обоих видов.
3. Выявлена межгодовая изменчивость в размерах крыла и хвоста, вероятно, они связаны с погодными условиями на местах зимовок, где птицы ежегодно сменяют оперение. Разнонаправленная динамика изменения размеров у двух видов подтверждает, что условия зимовок у них разные.
4. Сравнение морфометрических показателей Riparia riparia и Riparia diluta в Томской и Кемеровской областях (нижнее и среднее течение р. Томь), показало, что такие параметры, как длина хвоста, крыла, цевки, и клюва не отличаются у птиц 2 регионов и они представляют одну группировку.
5. Оценили численность гнезд в колониях, и установили, что среднее число гнезд в смешанной колонии больше чем в моновидовых. Обычно тип колонии оставался неизменным из года в год, однако в одном случае колония в районе села Ярское изменилась: в 2022 году смешанная колония стала моновидовой состоящей из бледной ласточки. Колебания в размерах колоний были незначительными - численность сохранялась или менялась несущественно. Однако в разные годы соотношение видов могло сильно изменяться. В последние годы наблюдается рост численности береговой ласточки в ряде колоний, возможно, в связи с перераспределением из других колоний, что требует дополнительных исследований.
2. Половые различия выявлены у бледной ласточки по длине цевке (больше у самок), у обоих видов - по длине клюва (больше у самцов). Причины этих различий остаются неясными и могут быть случайными. В отдельные годы, также отмечались различия по длине хвоста, цевки, клюва. Однако в большинстве лет различия по большинству параметров не найдены. Также их нет в целом для крыла, и высоты клюва для обоих видов.
3. Выявлена межгодовая изменчивость в размерах крыла и хвоста, вероятно, они связаны с погодными условиями на местах зимовок, где птицы ежегодно сменяют оперение. Разнонаправленная динамика изменения размеров у двух видов подтверждает, что условия зимовок у них разные.
4. Сравнение морфометрических показателей Riparia riparia и Riparia diluta в Томской и Кемеровской областях (нижнее и среднее течение р. Томь), показало, что такие параметры, как длина хвоста, крыла, цевки, и клюва не отличаются у птиц 2 регионов и они представляют одну группировку.
5. Оценили численность гнезд в колониях, и установили, что среднее число гнезд в смешанной колонии больше чем в моновидовых. Обычно тип колонии оставался неизменным из года в год, однако в одном случае колония в районе села Ярское изменилась: в 2022 году смешанная колония стала моновидовой состоящей из бледной ласточки. Колебания в размерах колоний были незначительными - численность сохранялась или менялась несущественно. Однако в разные годы соотношение видов могло сильно изменяться. В последние годы наблюдается рост численности береговой ласточки в ряде колоний, возможно, в связи с перераспределением из других колоний, что требует дополнительных исследований.
