ВВЕДЕНИЕ 2
1 Представление о внутривидовой систематике гуменника 4
2 Распространение и численность 7
3 Материалы и методы 12
4 Обнаружение восточного таежного подвида в Западной Сибири 16
4.1 Размерные характеристики Anser fabalis middendorffii 18
4.2 Полиморфизм окраски клювов 19
5 Генетическое разнообразие гуменника Западной и Центральной
Сибири 22
ВЫВОДЫ 33
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 35
ПРИЛОЖЕНИЕ 38
Гуменник Anser fabalis - крупный гусь, обитающий на территории северной части Палеарктики от Исландии и Скандинавии на западе, до Анадыря и Камчатки на востоке, спускаясь к югу до Саян, Алтая и р. Амура. Зимовки и область миграций вида расположены на значительной части Западной, Центральной, Южной и Восточной Европы, в Сибири, восточной и юго-восточной частях Евразии. Небольшие участки зимовок находятся в Средней Азии, исключая бассейн Каспийского моря [Емельянов, 2000].
На территории России выделяют 4 подвида A. fabalis: западный тундровый (A. f. rossicus), западный таежный (A. f. fabalis), восточный тундровый (A. f. serrirostris) и восточный таежный (A. f. middendorffii). Западный тундровый гуменник гнездится в тундрах России от Кольского полуострова до Таймыра, где его сменяет восточный тундровый, распространенный до Чукотки. Западный таежный гуменник гнездится спорадично в лесной зоне от Скандинавии до Енисея, а восточный таежный распространен очагами от бассейна Енисея до Камчатки и Чукотки на севере, Амура и Тувы на юге [Линьков, 2002].
Последний подвид является одним из самых редких подвидов, численность которого сокращается [Емельянов, 2000], что требует пристального внимания.
Длительное время гуменник, к сожалению, считался неисчерпаемым ресурсом, и в научном охотоведении ему не уделялось должного внимания [Линьков, 2012]. На данный момент во многих регионах Сибири этот вид или его подвиды включены в Красные книги (Кемеровская область, ХМАО, Красноярский край и др.). Поскольку есть вероятность, что через территорию Западной Сибири проходит миграция подвида A. f. middendorffii, являющегося малочисленным, следует проверить его наличие на данной территории.
Благодаря работам M. Ruokonen с соавт. [2000; 2001; 2008], в которых описана методика генетической оценки разнообразия гусей, а также выявлена специфичность восточного таежного гуменника, было решено оценить 2
разнообразие гуменника на территории Западной Сибири и проверить наличие редкого подвида A. f. middendorffii.
Целью работы являлось выявление особенностей генетического и морфологического разнообразия гуменника на территории Сибири на основе изменчивости контрольного региона мтДНК и морфологических признаков.
Задачи:
1. Подобрать условия для проведения полимеразной цепной реакции участка контрольного региона мтДНК, исключающего секвенирование его ядерной копии;
2. Оценить возможность встречаемости редкого подвида гуменника A. f. middendorffii на территории Западной Сибири;
3. Сопоставить размерные характеристики гуменников с генетически выявленной подвидовой структурой;
4. Сопоставить полиморфизм окраски клювов гуменников с подвидовой структурой, выявленной на основе генетических методов;
5. Оценить генетическое разнообразие гуменника на исследуемой территории;
6. Выявить филогеографические связи гуменника Сибири.
Автор выражает благодарность за помощь в сборе и анализе материала и написании работы: научному руководителю доценту Коробицыну Игорю Геннадьевичу, а также научному сотруднику лаборатории мониторинга биоразнообразия Тютенькову Олегу Юрьевичу, доценту СФУ (г. Красноярск) В.И. Емельянову, доценту АГАУ (г. Барнаул) А.Я. Бондареву за предоставленные материалы для генетического анализа, директору
зоологического музея ТГУ Москвитину Сергею Степановичу и заведующему отделом просветительной работы зоологического музея ТГУ Гашкову Сергею Ивановичу за предоставленную возможность работы с материалами музея, студентке Терентьевой Лане за участие в обработке и анализе материала.
1 Наиболее подходящими праймерами для амплификации фрагмента контрольного региона мтДНК оказалась пара В334/Н466. Получающийся в результате фрагмент длиной в 177 пар нуклеотидов соответствует именно мтДНК и содержит сайты, маркирующие A. f. middendorffii.
2 Выявлено, что в добыче охотников на территории Томской области доля гусей, соответствующих подвиду A. f middendorffii составляет 45% (n=40), а в Алтайском крае 59,1 % особей (n=23). Это является серьезным основанием для включения гуменника в региональные Красные Книги, а также закрытия охоты на гусей в Западной Сибири.
3 Средние промеры клювов добытых гусей, принадлежащих восточному таежному подвиду на территории Томской области, оказались несколько меньше таковых для данного подвида, описанных в литературе. Вместе с тем, 66% «томских» особей, определенных как A. f middendorffii, имели размеры клюва, соответствующие для подвида. Возможно, это связано с тем, что выборка могла содержать как молодых, так и взрослых птиц, а также самок, имеющих меньшие размеры.
4 Из 15 особей гуменника в Томском Приобье, определенных как A. f
middendorffii - 5 (33,3 %) имеют окраску клюва с узкой перевязью, не
доходящей до края ноздри, 10 (66,7%) имеют оранжевую перевязь, заходящую снизу за передний край ноздри надклювья. Встречаемость разной окраски клюва у данного подвида не позволяет использовать этот признак для однозначной идентификации подвидов, как это предложено в полевом определителе гусеобразных.
5 Показатели генетического разнообразия восточного таежного гуменника оказались наиболее высокими на территории Томской области, что может указывать на стабильность группировки данного региона. Самые низкие показатели выявлены на территории Алтайского Края. Следует сказать, что выборки, используемые для расчета достаточно небольшие, чтобы можно было опираться на эти данные в вопросах охраны и использования гусей. Тем не менее, низкое разнообразие гусей в Алтайском Крае следует взять на контроль и перепроверить на более репрезентативной выборке.
6 Построенные сети гаплотипов показали, что восточный таежный гуменник на территории Западной и Восточной Сибири, а также на Дальнем Востоке, несмотря на некоторый обмен особями, имеет на каждой из упомянутых территорий преобладание сообственных уникальных гаплотипов, что может указывать на некую территориальную изоляцию между группировками подвида. Вероятно, этому может способствовать многолетнее сохранение брачных отношений между сформированными парами. Значительная доля уникальных гаплотипов характерна и для других подвидов гуменника Сибири.
