ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1 АКУСТИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ 5
1.1 Биоакустика и акустический мониторинг насекомых фитофагов 5
1.2. Классификация акустических сигналов в разных таксономических
группах насекомых и механизмы их извлечения 7
1.3. Характеристики звуковых сигналов насекомых 9
1.4. Роль звуковой коммуникации в поведении и жизнедеятельности
насекомых 10
1.5. Акустическая коммуникация у короедов 11
ГЛАВА 2. УССУРИЙСКИЙ ПОЛИГРАФ. РАСПРОСТРОНЕНИЕ,
ВРЕДОНОСНОСТЬ, ЭКОЛОГИЯ, ОСОБЕННОСТИ КОММУНИКАЦИИ.. 15
2.1 Короеды рода Polygraphus Er. Распространение, особенности экологии
и вредоносность 15
2.2 Акустическая коммуникация уссурийского полиграфа 21
ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 23
3.1. Определение возраста начала стридуляции короеда P. proximus 23
3.2. Зависимость временных характеристик акустических сигналов от
температуры 26
3.3. Межвидовые различия стридуляционных сигналов короедов рода
Polygraphus Er. с острова Сахалин 28
ГЛАВА 4 ХАРАКТЕРИСТИКА АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ КОРОЕДОВ
РОДА POLYGRAPHUS 31
4.1. Определение момента онтогенеза, когда короед P. proximus приобретает способность к стридуляции 31
4.2. Зависимость временных характеристик акустических сигналов от
температуры 33
4.3. Межвидовые различия стридуляционных сигналов короедов рода
Polygraphus Er. с острова Сахалин 37
ВЫВОДЫ 41
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 42
Короеды (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) - это большое подсемейство долгоносиков. Его представители проводят большую часть жизненного цикла под корой дерева, где они питаются тканями растения-хозяина и размножаются. Короеды распространены практически по всему земному шару и могут обитать на различных растениях. Они играют важную роль в экосистемах: являются значимым звеном пищевой цепи - ускоряют переработку растительного отпада, участвуют в почвообразовании и регуляции гидрологического режима (Vega et Hofstetter, 2015).
Короеды могут распространяться на новые территории с помощью человека. Этому способствуют развитые сегодня товарообменные отношения (Haack 2001). Жуки могут легко транспортироваться, под корой дерева, где они скрыты и защищены. Завезенные короеды способны наносить серьёзный урон лесному сообществу, которое не обладает специфическими защитными адаптациями против чужеродного вида (Brockerhoff et al., 2006). Короеды могут оказывать значительное влияние на структуру биологических сообществ, влиять на круговорот питательных веществ, и даже приводить к исчезновению видов (Atkinson and Cameron 1993).
Одним из таких агрессивных видов-инвайдеров стал короед Polygraphus proximus Blandorf, завезённый в Западную Сибирь с Дальнего Востока предположительно по Транссибирской магистрали. В новом ареале вид является угрозой для сохранности аборигенных лесных массивов (Баранчиков, 2010).
Одним из средств внутривидовой коммуникации у короедов является стридуляционный аппарат, при помощи которого они передают друг другу специфические звуковые сигналы. Звуки, производимые короедом, представляют интерес как потенциальный инструмент воздействия на популяции вредителя (Aflitto and Hofstetter, 2014). Установлено, что сигналы уссурийского полиграфа имеют контекстную зависимость (Kerchev, 2018). Тем не менее остаются не изученными ряд аспектов: возраст начала стридуляции, изменчивости сигналов данного вида под влиянием условий окружающей среды, и возможность видовой идентификации по характеристикам сигналов с близкими видами, обитающими в симпатрической зоне.
Цель работы: исследование характеристик акустической сигнализации короедов рода Polygraphus Er.
Задачи:
1. Определить возраст начала стридуляции у самцов P. proximus.
2. Исследовать, как меняются параметры акустических сигналов при изменении температуры.
3. Установить наличие межвидовых различий в параметрах акустических сигналов короедов P. proximus, P. subopacus и P. nigrielitris.
1. Самцы начинают стридулировать через 3,75 суток после линьки в имаго, что обусловлено временем склеротизации хитинового покрова молодого насекомого.
2. Стридуляционные сигналы уссурийского полиграфа являются температурно-зависимыми. Такие временные параметры сигналов как длительность чирпа, и время между соседними пульсами находятся в обратной, а частота чирпов в прямой зависимости от температуры. При достижении температуры 35 °C способность к стридуляции сохраняют лишь 11% тестируемых насекомых.
3. У самцов короедов P. proximus, P. nigrielytris и P. subopacus достоверно различается длинна области pars stridens и число гребней на ней. Морфологическому параметру соответствует различие в ряде временных параметров сигналов. Наибольшей специфичностью обладает такой параметр, как число пульсов в чирпе. Показатель длительности чирпа различен между видами, но не связан с различиями морфологии стридуляционного аппарата.
1. Астраханцева Н. В. Некрозы, вызванные грибом Grosmannia aoshimae в лубе пихт сибирской и белокорой: гистологический аспект / Н. В. Астраханцева, Ю. Н. Баранчиков, Д. А. Демидко // VII Чтения памяти О. А. Катаева: Санкт-Петербург. - 2013 г. - С. 6 - 7.
2. Баранчиков Ю. Н. Коэволюционные аспекты инвазийности лесных дендрофильных насекомых /Ю. Н. Баранчиков // Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. - 2010. - Вып. 192. - С. 30-39.
3. Баранчиков Ю. Н. Коэволюционные аспекты инвазийности лесных дендрофильных насекомых / Ю. Н. Баранчиков // Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. - 2010. - Вып. 192. - С. 30-39.
4. Баранчиков Ю. Н. Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. / Баранчиков Ю. Н., Кривец С. А. - Вып. 14. Т. 1. Абакан: ГОУ ВПО “Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова”, 2010. - С. 50 - 52.
5. Бисирова Э. М., Кривец С. А., Черногривов П. Н. Программа изучения уссурийского полиграфа в Томской области // Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике (Москва, 22 - 26 апреля 2019 г.) - Москва, Красноярск , 2019. - С. 27.
6. Воронов А. И. Лесная энтомология. Учебник для студентов лесохо- зяиств. / А. И. Воронцов // спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп.— М.: высшая школа. - 1982. - 384 с.
7. Гниненко Ю. И. Уссурийский короед на территории России / Ю. И. Гни- ненко и М. С. Клюкин // Защита и карантин растений. - 2011. - № 11. - С. 32-33.
8. Демидко Д. А. Датировка инвазии полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandorf (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) на территорию Томской области / Д. А. Демодко // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2014. - Вып. 207. - С. 225 - 234.
9. Денисова С. И. Физиология насекомых (покровы, питание, выделение, дыхание): курс лекций: в 2 ч. / С. И. Денисова. - Витебск: ВГУ имени М. П. Машерова. - 2014. - Ч. 1. - 56 с.
10. Ефременко А. А., Демидко Д. А., Бабичев Н. С. Источник агрегационного феромона полиграфа уссурийского (Polygraphus proximus Blan- dorf). Программа изучения уссурийского полиграфа в Томской области // Мониторинг и биологические методы контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике (Москва, 22 - 26 апреля 2019 г.) - Москва, Красноярск, 2019. - С. 70 - 71.
11. Жантиев Р. Д. Биоакустика насекомых / Р. Д. Жантиев // М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1981. - 256 с.
12. Жантиев Р. Д. Влияние звуковых сигналов на спонтанную активность интернейронов кузнечиков (Orthoptera, Tettigoniidae) / Р. Д. Жантиев, О. С. Корсуновская, В. С. Чуканов // Ж. эвол. биохим. и физиол. - 2004. - Т. 40. - С. 531-538.
13. Керчев И. А Экология полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) в Зпадно-Сибирском регионе инвазии / И. А. Керчев // Российский Журнал Биологических Инвазий. - 2014. - № 2. - С.80 - 94.
14. Керчев И. А. Экспериментальное исследование возможности возникновения новых трофических связей полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandf. (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) в Западной Сибири / И. А. Керчев // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. - 2012. - №3 (19). - С. 169 - 177.
15. Криволуцкая Г. О. Сем. Scolytidae - Короеды. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Жесткокрылые, или жуки: в 3 т. Т 3 / Г. О. Криволуцкая. - под общей редакцией П.А. Лера. Владивосток - 1996. - С. 312-373.
..83