Введение 3
1. Акустическая коммуникация птиц (Обзор литературы) 5
1.1. Вокализация птиц. Основные понятия 5
1.2. Связь песни с «качеством» самца 8
2. Методики исследования и объём собранного материала 10
2.1. Район работ 10
2.2. Сбор акустического материала 10
2.3. Обработка и анализ акустического материала 11
2.4. Определение возраста и морфологических характеристик самцов 14
2.4.1. Определение возраста 14
2.4.2.Определение морфотипа фоновой окраски оперения 15
2.4.3. Снятие стандартных промеров тела 16
2.5. Наблюдение за рекламным поведением мухоловок-пеструшек 17
3. Природные условия исследуемой территории 18
3.1. Характеристика контрольных участков 18
3.2. Климатические условия 21
4. Биоакустические характеристики самцов Томской популяции мухоловки-пеструшки ..23
4.1. Связь песенных характеристик с возрастом самца 23
4.2. Связь песенных характеристик самца с морфотипом окраски брачного оперения 27
4.3. Связь песенных характеристик с размерами тела самца 28
4.4. Особенности рекламного поведения самцов мухоловок-пеструшек 31
5. Связь акустических характеристик пения с внешними средовыми факторами 34
5.1. Влияние городского шума на параметры песни 34
5.2 Зависимость параметров пения от средовых факторов 38
Выводы 39
Список использованной литературы 40
Приложение А. Результаты снятия стандартных промеров тела 47
Приложение Б. Протокол наблюдения за рекламным поведением самцов мухоловки- пеструшки 48
Пение птиц интересует человека на протяжении уже многих столетий, но целенаправленное изучение акустической коммуникации птиц было начато лишь вначале XX века. Такое резкое развитие этого направления, а также признание в 1956 г. биоакустики как самостоятельной науки связано, прежде всего, с появлением подходящей звукозаписывающей аппаратуры, а после и инструментов для анализа звукового сигнала, без которых оценивать некоторые особенности вокализаций птиц было попусту невозможно (Catchpole, Slater, 2008).
В наши дни биоакустические методы могут успешно применяться в фаунистических исследованиях (Грищенко, Яблоновская-Грищенко, 2012), а так же использоваться для индивидуального узнавания птиц, без необходимости отлова и последующего мечения (Galeotti, Pavan, 1991; Fox et al., 2008).
Для птиц пение имеет очень важное биологическое значение и выполняет в первую очередь такие важные функции, как привлечение полового партнёра, информирование о занятости территории (Krebs, 1977) и поддержание структуры поселения (Catchpole, Slater, 2008). Поэтому изучение акустических характеристик достаточно информативно при комплексном изучении отдельных популяций модельных видов птиц.
В орнитологических исследованиях мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca Pall.) является популярным модельным видом, который можно легко привлечь на гнездование, путём создания развески искусственных гнездовий. Кроме того, этот вид интересен тем, что для самцов пеструшек характерен полиморфизм брачной окраски оперения, с которым связаны различия в стратегиях размножения (Гриньков и др., 2001), бюджетах времени и поведении (Ильина, 2004, 2004а).
Томская популяция мухоловки-пеструшки, занимающая восточную периферическую зону ареала, представляет особый интерес для исследования. Изучение популяционных особенностей мухоловки-пеструшки на данной территории ведётся достаточно активно и давно, начиная с 1907 года, когда вид впервые был зарегистрирован в Томске на гнездовании. За это время были собраны материалы по распространению вида, его гнездовой биологии; выявлены многие особенности местной популяции, связанные с полиморфизмом филлопатрией, полигинией, особенностями миграции, линьки и некоторые другие (Иоганзен, 1914; Иоганзен, 1916; Joshanseh, 1944-1961; Куранов и др., 1991; Гашков 1998, 2003а; Гашков, Бланк 2003; Гриньков и др., 2006; Куранов 2007; Гашков, Онищук 2010).
Изучение особенностей акустической коммуникации и биоакустических характеристик самцов мухоловки-пеструшки томской популяции проводится впервые. Для других популяций было показано, что вокальные характеристики имеют взаимосвязь с погодными условиями, обеспеченностью кормом (Gottlander, 1987), морфотипом (Lampe, Espmark1994), уровнем базального метаболизма (Керимов и др., 2014), возрастом (Вабищевич, 2011) и рекламным поведением самцов (Ильина, 2004).
В связи с этим целью нашей работы являлась оценка вариабельности и значения базовых акустических характеристик самцов Томской популяции мухоловки-пеструшки.
В рамках данной работы были поставлены следующие задачи:
1. Оценить связь акустических характеристик песни самцов с их окрасочными и морфометрическими показателями (морфотипом брачного наряда и размерами тела).
2. Проанализировать изменения базовых биоакустических характеристик песни у птиц разных возрастных групп.
3. Сравнить рекламное поведение самцов с различными морфотипами.
4. Сравнить акустические характеристики пригородной и городской группировок мухоловки-пеструшки.
1. У самцов мухоловки-пеструшки с возрастом наблюдается сужение диапазона частот, в котором исполняется рекламная песня. Изменение частотных параметров песни протекает в два этапа. Сначала происходит резкое снижение максимальной частоты пения у двухгодовалых самцов по сравнению с годовалыми, затем у птиц в возрасте три и более года происходит повышение минимальной частоты песни.
2. Выявлены возрастные различия в длине рекламной песни и количестве фигур в ней. Птицы, вступающие в размножение в третий и более раз, обладали более короткими рекламными песнями, состоящими из меньшего числа фигур.
3. Показано что степень разнообразия песенных фигур в песне была выше у тёмноокрашенных самцов по сравнению со светлоокрашенными и самцами промежуточной окраски. Данная закономерность выявляется и других популяциях, возможно, что это видовая закономерность мухоловки-пеструшки.
4. Установлено, что самцы с большей длиной цевки, т.е. хорошо обеспеченные кормом в период роста в гнезде, реализуют песенную программу «старых» птиц вне зависимости от возраста, исполняя, более короткие рекламные песни, с меньшим числом песенных фигур.
5. Размер рекламируемого самцом участка и характер перемещений по нему изменяются с течением времени. В первые дни появления на участке самец рекламирует большую по площади территорию и активнее перемещается по ней между песенными постами, чем в последующие, когда он утверждается на территории среди соседних самцов и определяется с местом для гнезда.
6. В условиях городской среды у мухоловки-пеструшки наблюдаются изменения параметров песни относительно естественных участков. У особей, обитающих в городе, происходит повышение минимальной частоты песни, снижение максимальной частоты песни и сокращение длины рекламной песни, что может быть следствием повышенной зашумлённости городской среды.
7. Подтверждена известная зависимость между среднесуточной температурой воздуха и песенной активностью мухоловки-пеструшки на восточной периферии ареала.
Дальнейшие перспективы исследований мы связываем с более детальным анализом самих песен (оценкой богатства песенного репертуара) и показателей качества рекламируемого самцом участка и гнездовья, а так же с дальнейшим изучением изменчивости песни с возрастом.
