Тема: РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЛИНИЙ МТДНК СОБОЛЯ (MARTES ZIBELLINA) В АРЕАЛЕ

Соболь (Martes zibellina L.) славится ценностью своего меха и огромным спросом на него. Такая заинтересованность соболем как источником ценной пушнины привела к тому, что к середине 30-х годов ХХ века географическая целостность большинства популяций была нарушена и численность сократилась до минимальных размеров, распределившись небольшими по площади очагами обитания.
С целью восстановления численности этого вида принимались меры по борьбе с отловом, по охране, и самое значимое - по реинтродукции животных. С 1939 г. проводились выпуски соболей с целью восстановления численности, в основном, близ границ существующих популяций. С 1939 г. по 1941 г. было выпущено более 400 соболей в Сибири, Алтайском и Приморском краях, Бурятской АССР, а к 1965 г. количество реинтродуцированных соболей на всей территории РСФСР составило свыше 18000 особей. После обширных работ по реакклиматизации, численность соболя удалось восстановить [Абеленцев и др., 1973].
Подвидовое разнообразие соболя вызывало спор многих зоологов, так как основными критериями для выделения подвидов служили морфологические особенности, что давало серьезные погрешности из-за неверных трактовок морфологических различий. Разными авторами предлагалось выделять от 1 до 17 подвидов. Но при дальнейшем изучении географической изменчивости, были выделены следующие подвиды: 1) тобольский; 2) алтайский; 3) камчатский; 4) сахалинский [Монахов, Бакеев, 1981].
В последние десятилетия появилась возможность изучения соболя с помощью генетических методов. Знания о генетической структуре вида позволяет судить о локализации филогенетических линий соболя, что имеет важное значение при принятии мер по охране животных.
Однако четкого соответствия между подвидовой структурой, выявленной на основе морфологических характеристик, и генетической разнородностью соболя в ареале выявить пока не удается [Пищулина, 2013]. Возможно, это связано с вмешательством в восстановление численности соболя человека, который перемещал соболя из разных частей ареала, что приводило к смешению разных генеалогических линий. Однако полученная с помощью генетического анализа информация, тем не менее, дает представление об изменчивости соболя в ареале и в перспективе может пролить свет на историю становления и расселения вида.
Исследования полиморфизма гена CytB выявило, что митохондриальный генофонд соболя делится на два кластера: А и ВС, причем ВС распадается на В и С. При анализе филогенетического древа, построенного на данном маркере, оказалось, что особи почти всех территориальных группировок, взятых в исследование, встречаются во всех трех гаплогруппах, что затрудняет возможность проследить историю расселения соболя. Исключением стали особи Камчатки и Японии, попавшие только в гаплогруппу А. [Петровская, 2007; Малярчук и др., 2010, 2015].
При исследовании на основе митохондриального гена ND2 получили 3 клады: одинарную (R3) и бинарную (R2 и R1+H1) [Sato et al., 2011].
Изучение генетической структуры соболя в ареале также проводилось по маркёру СR мтДНК, но четкой локализации отдельных гаплогрупп не было выявлено. Исключением также стали особи Японии и Камчатки, которые входили только в одну из клад, как и в исследованиях по гену CytB. [Рожнов и др., 2013].
Таким образом, филогенетический анализ различных участков митохондриального генома соболя показал несколько топологий филогенетических деревьев, однако наиболее достоверной в статистическом отношении принято считать топологию A-BC.
Несмотря на то, что с использованием в качестве маркера CR мтДНК получаются результаты, иллюстрирующие отсутствие четкой генетической структуры, в ряде случаев удалось получить довольно интересные результаты по отдельным регионам. Так, для Томской области наблюдалось обособление двух клад, которые, вероятно, соответствуют аборигенной и интродуцированной. Удачным примером использования участка CR мтДНК явились и результаты исследования соболя на Дальнем Востоке, проведенные ранее магистранткой кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ О.Е. Кислицыной. Показано, что соболи, обитающие на Дальнем Востоке кластеризуются в 2 гаплогруппы, однако соболи из Тернейского района Приморья входили только в одну из этих клад (возможно, соответствующую аборигенным соболям территории), что согласуется с фактом отсутствия в этом районе реинтродукционных мероприятий. Эти данные были подтверждены позже аналогичным разделением на генетические линии этих же индивидуумов соболей с использованием митохондриального гена CytB в курсовой работе студентки кафедры зоологии позвоночных и экологии А.Ф. Насрутдиновой.
Актуальность работы заключается в том, что при проведенных ранее исследованиях по маркеру CR мтДНК не были выявлены четкие гаплогруппы, которые можно использовать для понимания распределения геновариантов соболя в ареале. В ходе работы планировалось сравнить кластеризацию соболей по гаплогруппам на основе разных молекулярных маркеров и возможность использовать гаплогруппы A B и C, выявленные для маркера CytB также и для маркера CR мтДНК.. Используя полученные ранее результаты, а также добавив в исследование образцы соболей Алтайского края и республики Алтай, и образцы последовательностей ДНК из GenBank, была поставлена задача попробовать найти соответствие последовательностей CR мтДНК гаплогруппам — A, B, и C (известных для гена CytB) и изучить распространение разных гаплогрупп в ареале.
Цель: выявить современное распространение разных линий соболя в ареале на основе изменчивости митохондриальных маркеров (Cytb и CR) и объяснить, как такое распределение сформировалось в ходе исторического естественного расселения и реинтродукционных мероприятий.
Задачи:
1. Выяснить, какие из известных в литературе для мтДНК гаплогрупп - A, B и С, соответствуют ранее полученным последовательностям гена CytB соболя из разных районов Приморского края и Амурской области и выявить распространение данных линий на территории Дальнего Востока;
2. Оценить, одинаково ли кластеризуются на филогенетическом древе одни и те же образцы соболей по гену CytB и по маркеру CR, и возможно ли транслировать названия известных гаплогрупп A, B и C для CytB на последовательности CR этих же образцов.
3. Построить общее филогенетическое древо соболя на основе CR мтДНК из разных частей ареала и провести анализ распространения разных гаплогрупп.

Купить

1. Показано, что на территории Приморского края и Амурской области распространены гаплогруппы А, В и С, выделяемые для маркера CytB. При этом все три упомянутых гаплогруппы встречаются во всех районах, кроме Тернейского района Приморского края. Там отмечены только группа В и единично С, что в сочетании с фактом отсутствия там когда-либо реинтродукции, позволило предположить, что эти группы являются более древними, а соболи обитающие в этом районе - аборигенными;
2. При сравнении филогенетических деревьев, построенных на разных маркерах, не наблюдались значимые различия в распределении гаплогрупп. Это показывает, что гаплогруппы А, В и С для CytB можно перенести на маркер CR c теми же названиями;
3. При анализе сети гаплотипов по маркеру CR мтДНК наблюдалось, что гаплогруппа А встречается на всех исследуемых территориях, кроме Тернейского района Приморья (в связи с отсутствием проведения на этой территории реинтродукционных мероприятий). Образцы из Камчатки и Японии представлены только гаплогруппой А, что объясняется изолированностью территорий и более поздним заселением туда соболей. Гаплогруппа В встречается в районах Приморского края, на Урале, в Иркутской области, Западной Сибири, Алтайском крае и республике Алтай. Гаплогруппа С является самой бедной по гаплотипическому разнообразию и локализуется в Китае и районах Приморского края, в единичном случае встречается на территории Иркутской области, и совсем не встречается на изолированных от Дальнего Востока территориях.
4. Сформировано предположение, что исходной группой соболя могла являться гаплогруппа С, зародившаяся в Китае и далее расселившаяся на Дальний Восток и на остальные территории, а группа А - самая молодая. Альтернативным вариантом может быть гипотеза о том, что более древней являлась группа В, которая широко расселилась и была распространена по всему ареалу, но в дальнейшем дала начало группам А и С, распространившимся из отдельных районов (предположительно из Приморского края: на север и восток - на Камчатку и Японию и на юг - в Китай.

Купить