СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ АНАТОМИИ ХВОИ PICEA ENGELMANNII, PICEA GLAUCA, PICEA * ALBERTIANA CV. CONIC А И СЛУЧАЕВ РЕВЕРСИИ ПОСЛЕДНЕЙ К ДИКОМУ ФЕНОТИПУ
Введение 3
1 Литературный обзор 4
1.1 Видообразование у растений и соматические мутации 4
1.2 Биологическая характеристика ели Энгельмана (Picea engelmannii), ели
сизой (Picea glauca) и ели канадской Альберта (Picea x albertiana) 14
1.3 Диагностические признаки видов рода Picea 19
2 Объекты и методы 23
2.1 Объекты 23
2.2 Методы 24
3 Результаты 27
Выводы 48
Список использованных источников 50
«Ведьмины метлы» - уникальный природный материал у древесных растений, образованный в результате соматических (почковых) мутаций, частично передающихся по наследству.
На основе «ведьминых метел» было выведено множество сортов, использующихся в озеленении населенных пунктов. Самый старый из культиваров, полученный из материала, найденного в природе в начале ХХ века - Picea x albertiana cv. Conica. Он интересен не только тем, что лег в основу селекции множества других сортов, но и своим происхождением: почковая мутация появилась на особи вида Picea x albertiana, являющегося естественным гибридом двух североамериканских видов ели - P. glauca и P. engelmannii. Появляющиеся на побегах этого культивара реверсии, то есть обратные мутации, возвращающие мутировавшие гены к исходному состоянию, могут послужить хорошим материалом для исследования процессов видообразования.
Цель: изучение анатомических и морфологических особенностей хвои Picea x albertiana, P. glauca, P. engelmannii, P. x albertiana cv. Conica и реверсий последней к дикому фенотипу.
Задачи:
- исследовать анатомо-морфологические признаки зрелой хвои P. x albertiana, P. glauca и P. engelmannii;
- исследовать анатомо-морфологические признаки хвои P. x albertiana cv. Conica;
- исследовать анатомо-морфологические признаки хвои реверсий P. x albertiana cv. Conica к дикому фенотипу;
- провести сравнительный анализ и выявить, как какому из трех родительских видов и по каким анатомо-морфологическим признакам происходит реверсия.
Завершив исследование ряда морфологических и анатомических признаков хвои P. х albertiana, P. glauca, P. engelmannii, четырех экземпляров P. х albetiana cv. Conica и их реверсий, можно сделать следующие выводы.
Во-первых, обратные мутации на отдельных побегах P. х albetiana cv. Conica, действительно имеют место быть, так как хвоя реверсий по показателям всех, либо большинства признаков статистически значимо отличается от хвои тех культиваров, на которых она появилась.
Во-вторых, возвращение к дикому фенотипу происходит не по всем признакам сразу, а лишь частично, при этом наблюдается следующее:
- в одной и той же хвоинке показатели разных морфологических и анатомических признаков могут статистически приближаться к показателям соответствующих признаков не какого-нибудь одного родительского вида, а сразу трех видов (P. х albertiana, P. glauca и P. engelmannii);
- у всех четырех реверсий совокупность признаков, по которым они вернулись к диким фенотипам, не совпадают друг с другом.
В-третьих, в рамках данного исследования были выявлены общие для всех трех родительских видов, четырех культиваров и их реверсий, а также выделены отдельно для каждого из них признаки с низким коэффициентам вариации, по которым наиболее достоверно можно судить о возврате реверсии к дикому фенотипу.
Общие для всех исследуемых объектов мало вариативные признаки длина, толщина и площадь поверхности хвои (морфологические признаки), диаметр сосудисто-волокнистого пучка и количество клеток обкладки (анатомические признаки).
Выявленные морфологические и анатомические признаки (с учетом отсутствия статистически значимых различий между ними и низкой вариативности признаков), по которым с наибольшей вероятностью произошел возврат к дикому фенотипу у каждой из реверсий:
- у первой реверсии произошло возвращение к P. engelmannii по диаметру сосудисто-волокнистого пучка;
- второй реверсии возврат произошел по таким признакам, как диаметр сосудисто-волокнистого пучка и толщина хвои к P. х albertiana, площадь поверхности хвои - к P. glauca, толщина гиподермы и количество клеток обкладки - к P. engelmannii;
- у третьей реверсии - к P. engelmannii по толщине хвои;
- у четвертой реверсии - также к P. engelmannii по диаметру сосудистоволокнистого пучка.