Введение 4
1 Обзор литературы 7
1.1 Природа электрической активности мозга 7
1.2 Методы регистрации электрической активности мозга 8
1.2.1 Электроэнцефалография (ЭЭГ) 8
1.2.2 Магнитоэнцефалография (МЭГ) 9
1.2.3 Регистрация активности отдельных нейронов 11
1.3 Методы локализации электрической активности мозга 12
1.3.1 Метод дипольной локализации 13
1.3.2 Электромагнитная томография низкого разрешения 14
1.4 Ритмы головного мозга 15
1.4.1 Альфа(а)-ритм 16
1.4.2 Аналоги альфа(а)-ритма 18
1.4.3 Бета(Р)-ритм 18
1.4.4 Гамма (у)-ритм 19
1.4.5 Дельта(5)-ритм 20
1.4.6 Тета(0)-ритм 20
1.4.7 Другие ритмы 21
1.5 Особенности мю(ц)-ритма 21
1.5.1 Топография и физиологическое значение мю(ц)-ритма 22
1.5.2 Мю(ц)-ритм и зеркальные нейроны 23
1.5.3 Изменения мю(ц)-ритма при патологиях 25
2 Материалы и методы 27
2.1. Регистрация электрической активности мозга 27
2.2 Электромагнитная томография низкого разрешения 28
3 Результаты и обсуждение 31
3.1 Различия между сериями с нейтральным и эмоциональным словами ... 31
3.2 Различия между сериями с наблюдением, произнесением и мысленным
произнесением слов 37
3.3 Половые различия 40
3.4 Анализ областей Брока и Вернике 42
3.5 Резюме 45
Заключение 48
Список литературы 49
Приложение А 55
Приложение Б 59
Исследования речевых процессов берут начало с середины XIX века в работах П. Брока и К. Вернике. По началу, исследования строились исключительно на изучении афазий - дефектов речи, появляющихся при травмах головного мозга. Затем, с появлением в XX веке метода электроэнцефалографии (ЭЭГ), а после и ряда других методов (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография, транскраниальная магнитная стимуляция и др.) исследования речи вышли на совершенно иной уровень. К настоящему моменту разработаны различные теории и модели организации речевых процессов в мозге [Catani, Dawson, 2017; Kemmerer, 2015], однако они не объясняют всех аспектов речи и исследования в области нейробиологии речи продолжаются.
На рубеже XX и XXI веков были открыты так называемые «Зеркальные» нейроны - полимодальные нервные клетки, активирующиеся как при выполнении какого-либо действия (чаще целенаправленного), так и при наблюдении за выполнением аналогичного действия [Lyon, 2019; Риццолатти, Синигалья, 2012]. Зеркальные нейроны представляют интерес и с точки зрения нейробиологии речи. При этом, такие нейроны называют «коммуникативными» зеркальными нейронами и отмечают их роль в восприятии, синтезе, развитии и эволюции речи [Catani, Dawson, 2017; Hickok, 2010; Rizzolatti, Craighero, 2012].
Речевые процессы, как и другие когнитивные процессы, проявляются в изменении электрической активности мозга. Электрическая активность мозга может быть зарегистрирована с помощью метода электроэнцефалографии. При этом, для многих функциональных состояний мозга обнаружены ЭЭГ-корелляты, проявляющиеся в изменении амплитудных и частотных характеристик ЭЭГ. Так, с деятельностью зеркальных нейронов связывают изменения электрической активности мозга на частоте 8-14 Гц в теменно-височных зонах коры - мю-ритм [Cortical interactions, 2019; Saltuklaroglu, Bowers, Harkrider, 2018]. Изучение изменений и распредления мю-ритма при произнесении, мысленном произнесении и наблюдении за произнесением слов позволяет оценить роль зеркальных нейронов в организации речевых процессов и дополнить представления о том, как они протекают.
Важным этапом анализа ЭЭГ является решение «обратной задачи» - локализации источника электрической активности. Для этого чаще всего используется метод дипольной локализации и его различные модификации. При использовании метода дипольной локализации в объеме мозга определяется местоположение точечного источника электрического поля (диполь, нейрон). Метод имеет некоторые существенные недостатки: часто диполи оказываются «наведенными» и не отражают реальный источник сигнала, иногда они вовсе не обнаруживаются при анализе. Интересным и весьма удобным представляется метод электромагнитной томографии низкого разрешения (LORETA). LORETA отражает целостную картину распределения токов во всем объеме коры [Pascual-Marqui, Michel, Lehmann, 1994], что позволяет расширить область анализа и более полно картировать электрическую активность мозга.
Целью данной работы является изучение электрической активности мозга при наблюдении за произнесением, произнесении и мысленном произнесении слов у юношей и девушек методом LORETA.
В задачу исследования входило следующее:
1. Изучить природу и виды электрической активности мозга, ритмы головного мозга и их функциональное значение по литературным источникам;
2. Освоить методы регистрации электрической активности мозга и провести регистрацию электрической активности мозга при выполнении деятельности;
3. Исследовать электрическую активность мозга методом LORETA и определить внутримозговые источники мю-ритма;
4. Провести сравнительный анализ параметров электрической активности мозга на частотах мю-ритма у юношей и девушек при произнесении, наблюдении за произнесением и мысленном произнесении эмоционального и неэмоционального слов.
Анализ литературы, посвященной электрической активности мозга, речевым процессам, а также зеркальным нейронам позволил выявить актуальность изучения коммуникативных зеркальных нейронов. Как основной коррелят активности зеркальной системы мозга, для изучения был выбран мю-ритм ЭЭГ, а именно, его локализация в коре больших полушарий.
Были изучены методики записи электроэнцефалограмм при выполнении деятельности испытуемыми, а также методы обработки ЭЭГ- данных. Были проведены экспериментальные серии с регистрацией ЭЭГ при наблюдении за произнесением, произнесении и мысленном произнесении эмоционального и нейтрального слов у юношей и девушек.
Полученные данные обрабатывались с помощью метода LORETA. Удалось обнаружить депрессию мю-ритма при выполнении экспериментальных заданий в теменно-височных областях коры больших полушарий, в том числе в зонах Брока и Вернике.
Сравнительный анализ полученных данных показал большую депрессию мю-ритма при использовании эмоционального слова, по отношению к неэмоциональному для серий наблюдении за произнесением и произнесения слов. При сравнении серий с использованием эмоционального слова наибольшая депрессия мю-ритма выявляется для серии наблюдения за произнесением, меньшее подавление ритма наблюдается для серии произнесения, а для серии мысленного произнесения депрессия мю-ритма оказывается наименее выражена.
У юношей обнаруживается менее выраженная депрессия мю-ритма, чем у девушек. Также, для юношей обнаруживается функциональная диссоциация мю-ритма по частотным поддиапазонам.
Полученные результаты дополняют и подтверждают существующие знания в области нейробиологии речи. Разработанная нами методология может быть использована в дальнейших исследованиях в области нейровизуализации речевых процессов.
