Введение 4
ГЛАВА 1 ЭНТОМОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ С КОМПАНЕНТАМИ ТРИОТРОФНОЙ СИСТЕМЫ: ФИТОФАГАМИ И ПАСЛЕНОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ 7
1.1 Общая характеристика энтомопатогенных аскомицетов 7
1.2 Механизм действия энтомопатогенных грибов на насекомых 11
1.3 Иммунитет насекомых 16
Внешние защитные системы 16
Внутренние защитные системы 18
1.4 Взаимодействия между энтомопатогенными грибами и растениями-
хозяевами 21
2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 24
2.1 Материалы исследования 24
2.2 Методы исследования 25
Оценка влияния энтомопатогенных грибов на величину и качество урожая картофеля 25
Анализ влияния Beauveria bassiana и Metarhizium robertsii на пигментный состав и защитные ферментные системы картофеля 25
Оценка влияния энтомопатогенных грибов на пораженность картофеля ризоктониозом 27
Анализ влияния селекции Metarhizium robertsii через разные объекты на его инсектицидную активность 28
ГЛАВА 3 ИЗМЕНЕНИЕ ИНСЕКТИЦИДНОЙ АКТИВНОСТИ
ЭНТОМО11АТО1 Т'ННЫХ ГРИБОВ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ФИЗИОЛОГИЮ И
УРОЖАЙ РАСТЕНИЙ 30
3.1 Оценка влияния энтомопатогенных грибов на величину и качество
урожая картофеля 31
3.2 Анализ влияния Beauveria bassiana и Metarhizium robertsii на
пигментный состав и защитные ферментные системы картофеля 35
3.3 Оценка влияния селекции Metarhizium robertsii через разные объекты
на его инсектицидную активность 42
Выводы 44
Список использованной литературы 45
Исследование взаимодействий в триотрофных системах является одним из основных трендов в мировой науке. Энтомопатогенные грибы, как звено данной системы, активно изучаются последние три десятилетия. В мире насчитывается более 2000 видов энтомопатогенных грибов. Большинство работ сосредоточено на аскомицетах Metarhizium и Beauveria, что связано с их широким распространением и активным использованием в биологическом контроле растительноядных насекомых, причиняющих ущерб сельскохозяйственным культурам. На основе энтомопатогенных аскомицетов разработано множество биологических препаратов, которые не только приводят к снижению численности насекомых-вредителей, но и обеспечивают увеличение урожая основных культур, а также, в отличие от химических пестицидов, не способствуют загрязнению окружающей среды (Bamisile et al., 2018).
В настоящее время, одним из основных трендов в изучении энтомопатогенных микроорганизмов является понимание механизмов взаимодействий между энтомопатогенными грибами - фитофагами и растениями. В 2000-х годах, было обнаружено, что энтомопатогенные грибы (Ascomycota) помимо насекомых, способны колонизировать ризосферу, и другие органы растений, что привело к сильнейшему всплеску работ в данной области.
В настоящий момент известно, что грибы Beauveria bassiana и Metarhizium robertsii способны к эндофитной колонизации корней, стеблей и тканей листа более чем сотни видов растений (Hu, St. Leger, 2002). Установлено, что эти же грибы находятся в мутуалистических взаимоотношениях с растениями, выступая поставщиками азота, производителями вторичных метаболитов, антагонистами грибных и вирусных фитопатогенов, иммуномодуляторами, промоторами роста, могут сдерживать развитие грибных и вирусных фитопатогенов (Ownley et al., 2004, 2008; Vega et al., 2009; Sasan and Bidochka, 2013 Jaber and Salem, 2014; Jaber, 2015).
При этом, предполагается, что грибы получают выгоду от растений через защиту от окружающих стрессовых воздействий (например, солнечной радиации), а также получение питательных веществ и использование растения как платформы для паразитизма на насекомых (Vega et al., 2007; Ownley et al., 2010; Keyser et al., 2014).
Однако механизмы взаимоотношений внутри триотрофой системы пасленовые растения - фитофаги - энтомопатогенные аскомицеты остаются слабо изученными. До конца не выяснено, в каких взаимоотношениях находятся растения и грибы, использующие первых в качестве хозяина, также стоит вопрос о том, как растения влияют на вирулентные свойства самих грибов. Существуют различные гипотезы: конкуренция за субстрат эндофитов и фитопатогенов (Ownley et al., 2004, 2008); антагонизм и синтез эндофитом вторичных
метаболитов с фунгицидными свойствами безопасных для растения (Collemare et al., 2014; Carpio et al., 2016; Garrido-Jurado et al., 2016); активизация защитной системы в результате слабого стресса (Ownley et al., 2010; Максимов и др. 2015; Shrivastava et al., 2015; Prabhukarthikeyan et al., 2014, 2017). Нам представляется наиболее реалистичным динамичное сочетание этих механизмов со смещением в ту или иную сторону в зависимости от условий и объектов.
Целью работы является изучение взаимодействия в триотрофной системе пасленовые растения - фитофаги - энтомопатогенные аскомицеты.
Задачи:
1) Проанализировать имеющуюся литературу об энтомопатогенных грибах, их взаимодействиях с фитофагами, фитопатогенами и растениями-хозяевами.
2) Оценить влияние Beauveria bassiana и Metarhizium robertsii на рост и продуктивность картофеля.
3) Проанализировать влияние Beauveria bassiana и Metarhizium robertsii на физиологический статус колонизированных растений - пигментный состав и защитные ферментные системы картофеля.
4) Оценить влияние Beauveria bassiana и Metarhizium robertsii на развитие ризоктониза в период вегетации и пораженность растений.
5) Оценить влияние селекции через разные объекты на инсектицидную активность энтомопатогенных грибов на примере Metarhizium robertsii.
1. Предпосадочная обработка клубней энтомопатогенными грибами Metarhizium robertsii и Beauveria bassiana способствует увеличению ростовых показателей картофеля, обеспечивает прибавку урожая и улучшение качества полученных клубней.
2. Колонизация ризосферы картофеля M. robertsii и B. bassiana повышает уровень содержания пигментов в растении, что обуславливает более активный рост и улучшение качества урожая, а также оказывает влияние на устойчивость к фитопатогенам и фитофагам, поскольку способствует повышению уровня ферментов, участвующих в иммунных реакциях растений.
3. Энтомопатогенные грибы Metarhizium robertsii и Beauveria bassiana являются антагонистами фитопатогена Rhizoctonia solani, подавляют его рост и развитие.
4. Использование растений и насекомых в качестве субстрата для Metarhizium robertsii приводит к трансформации его вирулентности.
