Введение 2
1. Обзор литературы 5
2. Материалы и методы 10
2.1. Методы морфологического исследования 10
2.2. Методы молекулярно-генетического исследования 13
3. Морфологическое разнообразие карликовых ксероморфных видов секции
Stenopoa 16
3.1. Анализ морфологических признаков 18
3.1.1 Статистическая обработка данных 21
4. Эколого-морфологические исследования 26
4.1. Исследование изменчивости морфологических признаков 28
4.2. Анализ анатомических признаков 32
5. Генетическое разнообразие мятликов секции Stenopoa 36
Заключение 40
Список использованной литературы 42
Секция Stenopoa Dum. является одной из наиболее крупных в роде мятлик - Poa L. Она включает свыше 200 видов. Мятлики этой группы являются эдификаторами степных растительных сообществ и имеют большое хозяйственное значение, выступая как кормовые травы, поэтому определение видовых границ представителей данной секции имеет большое практическое значение. Но, несмотря на то, что виды секции Stenopoa имеют широкое распространение и доминируют в степях и на лугах, до сих пор нет точного представления об объеме и статусе многих таксонов этой группы.
Увеличению биоразнообразия в ходе эволюции у представителей этой секции способствовали с одной стороны, гибридизация и апомиксис, а с другой - освоение самых разнообразных местообитаний, обеспечивших широкий набор адаптаций. Известно, что чем выше морфологическое, а особенно - генетическое разнообразие, тем выше эволюционный потенциал вида, тем выше его возможность адаптироваться к различным условиям среды, поэтому исследование как морфологического, так и генетического разнообразия имеет большое значение.
Разнообразные сочетания морфологических признаков, также анатомическое и генетическое разнообразие у видов данной группы, обеспечивают гибридизация и апомиксис. Вследствие этого, из-за смешения признаков, многие виды секции Stenopoa Dum. связаны между собой «промежуточными» популяциями и границы между ними невнятны. Для исследуемой территории описывается большое число гибридных, окончательно несформировавшихся таксонов, вопрос о видовом статусе которых остается спорным.
Поскольку основным вектором эвлюционных изменений в секции был ксероморфогенез, в ней на морфологическом уровне хорошо прослеживаются 4 стадии адаптации. Маркером является положение верхнего узла (Цвелёв,1976). В соответствии с этим признаком виды секции Stenopoa распределялись по 4 ступеням: в I группу вошли мезоморфные растения, верхний узел которых находится в верхней половине стебля, во II группу -верхний узел которых расположен между серединой и нижней третью стебля; к III группе отнесены виды, верхний узел которых лежит в верхней половине нижней трети стебля, и, наконец, к IV группе - наиболее ксероморфные виды, верхний узел которых расположен в пределах нижней 1/6 стебля, практически при основании. Виды родства P. glauca Vahl обыкновенно рассматриваются отдельно.
Особый интерес представляет 4 эволюционно-морфологическая группа, представляющая самую высокую стадию ксероморфогенеза, сочетающегося во многих случаях с криоморфогенезом. . Это группа наиболее ксероморфных представителей секции, с верхним узлом, находящимся при основании стебля, как правило с узкой, сжатой метелкой, жесткими щетиновидными листьями. Эти мятлики обычны в высокогорьях и сухих степях и имеет в основном центральноазиатское распространение. Из сибирских видов в нее входят P.attenuata, P.dahurica, P.tschuensis, P.argunensis, P.albertii.
В настоящее время для изучения родственных взаимоотношений видов и построения филогенетических схем широко используются методы молекулярно-генетического анализа. Эти методы имеют огромное значение при изучении морфологических родственных групп, тем не менее, классические методы - анатомо-морфологические, эколого-географические, популяционные - имеют не меньшее значение, особенно на первых этапах исследования. Целью данной работы было оценить морфологическое и генетическое разнообразие сложной в таксономическом отношении группы карликовых ксероморфных мятликов секции Stenopoa и на основании помученных данных уточнить видовой состав группы на территории Алтая.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить гербарный материал и пронаблюдать в природе изменчивость признаков ксероморфогенеза в популяциях мятликов данной группы.
2. Изучить и оценить основные диагностические признаки ксероморфных мятликов секции Stenopoa.
3. Изучить их генетическую изменчивость с помощью метода ISSR.
Исследование изменчивости отдельных качественных признаков в популяциях и сравнительно-морфологический анализ выявили высокую степень внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости основных морфологических признаков. Морфологические границы видов изучаемой группы нуждаются в уточнении.
Исследование морфологической и анатомической структуры листовой эпидермы растений (из выборок взятых в естественных и помещенных в искусственные условия) вида P. attenuata выявило существенные различия. Как морфологические признаки, обусловливающие крайне ксероморфных облик растений IV группы, так и признаки анатомической структуры показали высокую зависимость от условий существования. У листовых пластинок из выборки с ксероморфными растениями клеточная стенка извилистая, тогда как у листовых пластинок с тех же растений, но выращенных в искусственных, относительно гумидных условиях - клеточная стенка ровная. Проведенные исследования позволяют говорить о том, что, по меньшей мере, не всегда признаки ксероморфогенеза у карликовых особей являются стабильными на уровне вида и требуются детальные исследования по исследованию их наследуемости в популяциях. Анатомическая структура эпидермы листа также зависит от условий произрастания, и этот признак не может считаться надежным дискриминатором и маркером эколого¬эволюционных групп. Но для каждой популяции вопрос должен решаться индивидуально.
Предварительные гено-систематические исследования с помощью метода ISSR также выявили генетическое разнообразие у представителей изучаемой группы. Изменчивость была выявлена как между образцами взятых из разных точек ареала (Алтай, Китай, Таймыр и Магаданская область), так и на образцах из Памирских популяций.
На территории Алтая ксероморфные мятлики 4 группы Stenopoa представлены четырьмя морфологически слабо дифференцированными видами: Poa attenuata, P. tschuensis, P. albertii и P. dahurica. Для суждений об их истинном таксономическом статусе требуется продолжение исследований.
Корректное отражение выявленного морфологического и генетического разнообразия в системе таксонов - задача следующего исследования,
