Аннотация
Введение 3
1 Методы и материалы 5
1.1 Выделение шишковидной железы 5
1.2 Морфологический анализ 7
1.3 Гистологический анализ 7
1.4 Статистическая обработка данных 9
2 Физико-географический очерк Томской области 10
3 Биология исследуемых видов 13
3.1 Рыжая полёвка 13
3.2 Красная полёвка 15
3.3 Красно-серая полёвка 18
4 Обзор литературы 21
4.1 Функции эпифиза 21
4.2 Морфология эпифиза млекопитающих 23
4.3 Классификация эпифизов млекопитающих 26
5 Результаты и их обсуждение 30
5.1 Морфологическое исследование 30
5.2 Оценка функциональной активности 36
Выводы 46
Литература 47
Приложение А 58
Приложение Б 59
Сезонность размножения - важная адаптивная особенность животных, позволяющая им осваивать территории с суровым климатом, где пригодный для размножения период ограничен по времени. Прекращение воспроизводства в неблагоприятные сезоны экономит энергетические ресурсы, позволяя перенаправить их на функции, обеспечивающие выживание. В качестве сигнального фактора, контролирующего сезонные ритмы репродукции, выступает динамика фотопериода [Штайнлехнер, Пухальский, 1999; Whitten, Youngstrom, Bartness, 1993]. Согласно современным представлениям, нейрохимическим трансдуктором, превращающим нервные сигналы восприятия света в эндокринный сигнал, является шишковидная железа [Axelrod, 1974]. Её основной гормон, N- ацетил-5-метокситриптамин или мелатонин, участвует у млекопитающих в координации циркадных ритмов и отвечает за контроль сезонных ритмов [Hoffmann, Illnerova, Vanecek, 1981 ; Melatonin sees the light ... , 2000].
Уровень мелатонина чаще всего используют для оценки функциональной активности эпифиза. Однако измерение этого показателя является очень дорогостоящим методом и требует применения сложного оборудования. Вместе с тем многочисленные исследования подтверждают положительную зависимость количества продуцируемого эпифизом мелатонина от размеров железы и количества пинеалоцитов [Genetic variability in plasma melatonin in sheep . , 1999 ; Genetic variability in melatonin secretion originates . , 2002],
что говорит о возможности использования для оценки его активности морфометрических показателей.
Лесные полёвки: красная (Clethrionomys rutilus Pall. 1779), рыжая (Cl. glareolus Schreb. 1780) и красно-серая (Cl. rufocanus Sund. 1846), несмотря на систематическую близость и сходство экологических требований, различаются особенностями процессов воспроизводства. Красно-серая полёвка отличается от других видов тем, что в текущем году у неё приступают к размножению только сеголетки, родившиеся до середины июля
[The biology of the vole Clethrionomys rufocnus: a review, 1998 ; Kravchenko, Zavjalov, Moskvitina, 2012], тогда как у двух других видов в условиях низкой плотности населения возможно половое созревание особей, родившихся во второй половине лета [Кравченко, Москвитина, Завьялов, 2016]. Эти
различия могут быть связаны с видовыми особенностями пинеальных механизмов, регулирующих скорость полового созревания, что может найти отражение в морфологических особенностях шишковидной железы. Ранее морфология шишковидной железы у этих видов практически не исследовалась.
Целью данной работы являлось изучение морфологии и оценка степени активности эпифиза у трёх видов лесных полёвок. Сформулированы следующие задачи:
1. Изучить особенности внешнего строения шишковидной железы у трёх видов лесных полёвок;
2. Оценить уровень активности эпифиза исследуемых видов на основе анализа размеров железы и размеров ядер пинеалоцитов;
3. Исследовать зависимость активности железы от пола, сроков рождения и плотности населения у каждого из исследуемых видов.
Автор выражает признательность своему научному руководителю Кравченко Ларисе Борисовне за предоставленный материал, за ценные рекомендации и помощь в написании работы, а также доценту кафедры зоологии позвоночных и экологии НИ ТГУ Вадиму Вадимовичу Ярцеву за консультации по микроскопированию препаратов и помощь в освоении методик.
1 Свыше 80% особей красной и рыжей полёвок имели однотипную форму эпифиза - треугольную у рыжей и каплевидную - у красной. У всех особей железа имела поверхностное положение. Красно-серая полёвка выделялась максимальным разнообразием формы эпифиза, обусловленным его смещением у части (39,1%) особей ближе к третьему желудочку;
2 Глубина расположения эпифиза у красно-серой полёвки не зависела от пола животных, но зависела от физиологического возраста. Глубокий эпифиз чаще демонстрировали половозрелые особи, что обусловило преобладание таких форм железы в летние месяцы;
3 Рыжая полёвка выделялась максимальными размерами эпифиза (р < 0,001 по сравнению с красной) и размерами ядер пинеалоцитов (р < 0,020,001 по сравнению с красной и красно-серой полёвками);
4 Высокая плотность населения вызывала увеличение размеров железы (р < 0,01) у рыжей полёвки и увеличение (р < 0,03) размеров ядер пинеалоцитов - у красно-серой полёвки. Эффекты влияния различной плотности наиболее заметны у животных, родившихся в июне-июле. У красной полёвки отсутствовала реакция на социальный стресс, но наблюдался рост размеров эпифиза у быстро растущих и созревающих в условиях низкой плотности майских особей.
Размеры железы, определяемые количеством и размером составляющих ее пинеалоцитов, несомненно, можно рассматривать в качестве одного из критериев ее активности.
