Аннотация
ВВЕДЕНИЕ 3
1 Литературный обзор 6
1.1 Биология исследуемых видов 6
1.1.1 Красная полевка (Clethrionomys rutilus) 6
1.1.2 Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) 9
1.1.3 Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus) 12
1.2 Материнское поведение млекопитающих 16
1.2.1 Формирование материнского поведения в ходе эволюции 16
1.2.2 Формы материнского поведения 18
1.2.3 Факторы, влияющие на интенсивность материнской заботы 20
2 Материалы и методы 24
3 Результаты и обсуждение 26
3.1 Видовые особенности материнского поведения 26
4.2 Зависимость материнской мотивации от возраста самки 32
4.3 Влияние на материнскую мотивацию сроков рождения выводка 36
4.4 Зависимость материнской мотивации от размера выводка 39
4.5 Межгодовая изменчивость материнской мотивации 44
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 51
... отсутствуют 3 и 4 разделы
Поведение матери представляет собой совокупность действий и физиологических проявлений, направленных на уход и обеспечение потомства всем необходимым для его роста и развития, включая питание, защиту от опасностей и прочее. Родительская забота играет ключевую роль в жизни многих животных, так как является неотъемлемой частью выживания детенышей у млекопитающих.
На сегодняшний день наиболее хорошо изучена модель формирования материнского поведения у грызунов [Fleming, 2019]. Потомство большинства видов грызунов рождается неспособным к самостоятельной жизни. Успешность его выживания зависит от заботы родителей, что влияет на естественный отбор. Детеныши, не получающие необходимого ухода от самки, обречены на гибель, вследствие чего исчезают определенные наследственные черты [Громов, 2013]. У большинства видов грызунов активно проявляют заботу о потомстве только самки, в то время как вклад отцов очень скромен и ограничен, например, охраной места обитания самки с детёнышами [Назарова, 2007]. Лишь у видов, для которых характерен семейно-групповой образ жизни, детёныши получают заботу со стороны обоих родителей, а иногда и от молодых членов группы из более ранних выводков [Громов, 2013].
Эволюция материнского поведения проходила совместно с эволюцией самой группы млекопитающих. В настоящее время отсутствует общая теория или сформулированные гипотезы о возникновении связей между матерью и детенышем. Предполагается, что эти связи возникли как адаптация к окружающей среде. Развитие материнского поведения зависит от онтогенетического развития, в том числе и от глубоких изменений в биологии самок - анатомии, физиологии, поведении и психологии. Ключевыми изменениями стали поведенческие [Крученкова, 2009]. Было выдвинуто предположение, что «некие внутренние изменения, которые происходят в организме самки в период поздней беременности и родов, пробуждают материнскую мотивацию» [Wiesner, Sheard, 1933].
Основная часть исследований материнского поведения была выполнена на модельном виде - лабораторной форме Rattus norvegicus, тогда как другие группы млекопитающих, в частности, грызунов, изучены намного хуже [Крученкова, 2009]. Особый интерес с этой точки зрения представляет группа лесных полевок (р. Clethrionomys): красная (Clethrionomys rutilus Pall. 1779), рыжая (C. glareolus Schreb. 1780), и красно-серая (C. rufocanus Sund. 1846). Они имеют обширные ареалы и являются основой многих трофических цепей в лесных сообществах. Несмотря на близкое систематическое родство, эти виды отличаются особенностями пространственной структуры и биотопического распределения [Кошкина, 1967; Москвитина, Сучкова, 1974; Ревин, Вольперт, 1982; Кравченко, 1999; Kaneko et al., 1998], поведения и физиологии [Агулова и др., 2011; Kravchenko et al., 2012; Кравченко, Муралева, 2019]. Детально описанные в литературе особенности воспроизводства [Покровский, Большаков, 1979 и этолого-физиологические особенности [Кравченко, Москвитина, 2008; Kravchenko et al., 2016;] позволяют предполагать наличие различий также в характеристиках материнского поведения этих видов. Изучение материнского поведения у систематически близких видов может способствовать развитию представлений о путях их эволюции на основе сравнительного анализа специфики адаптационных механизмов при существовании в одной среде. Возможность использования полученных результатов при изучении и разработке методов коррекции нарушений материнского поведения у других млекопитающих, включая человека, определяет практическую значимость исследований.
...
1. В тесте «возвращение детенышей в гнездо» выявлены межвидовые различия ряда показателей, характеризующих материнскую мотивацию самок исследуемых видов. Максимальный уровень материнской заботы демонстрировали самки красно-серой полевки, минимальный - рыжей, красная полевка занимала промежуточное положение;
2. Выявленные видовые особенности устойчивы и сохраняются как минимум в течение 5 дней лактации. Степень воспроизводимости выявленных видовых особенностей на 5 день видоспецифична и, вероятно, косвенно отражает стрессоустойчивость вида;
3. Календарный возраст самки не влияет на уровень материнской мотивации ни у одного из исследованных видов лесных полевок;
4. Доля самок, отказавшихся от возвращения детенышей, снижается в середине репродуктивного сезона у красной полевки и повышается у рыжей и красно-серой. Длительность лаг периода не зависит от сроков рождения выводка;
5. У красной и красно-серой полевок материнская мотивация не связана с размером выводка. Самки рыжей полевки демонстрировали большую заботу, ухаживая за маленькими выводками;
6. Выявлена межгодовая изменчивость уровня материнской мотивации у всех исследованных видов; у красной полевки уровень материнской мотивации вовлечен в механизмы авторегуляции плотности населения популяции.
