АННОТАЦИЯ 3
Список сокращений 5
Введение 6
1 Обзор литературы 8
1.1 Система зеркальных нейронов 8
1.1.1 История открытия 8
1.1.2 Локализация зеркальных нейронов 9
1.1.2.1 Моторная система 9
1.1.2.1.1 Зона F5 10
1.1.2.1.2 Гомология зоны F5 и центра Брока 13
1.1.2.2 Зеркальные нейроны в нижней теменной доле 14
1.1.2.3 Другие зоны головного мозга, демонстрирующие активность СЗН 14
1.1.3 Функции зеркальных нейронов 15
1.1.3.1 Эмоции 16
1.1.3.2 Эмпатия и представление о сознании Другого 17
1.1.3.3 Понимание намерений 18
1.1.3.4 Имитация 19
1.1.3.5 Обучение 20
1.1.3.6 Зеркальные нейроны и языковая способность 22
1.1.4 Половые различия в активности зеркальных нейронов 26
1.1.5 ЭЭГ-корреляты активности зеркальных нейронов 26
1.1.5.1 Топография мю-ритма 28
1.1.5.2 Десинхронизация мю-ритма и активность зеркальной системы 28
1.2 Билингвизм 30
1.2.1 Определения и типология билингвизма 30
1.2.1.1 Определения билингвизма 30
1.2.2 Типология билингвизма 31
1.2.2.1 Компетенция 31
1.2.2.2 Психологические и психофизиологические параметры 32
1.2.2.3 Возраст формирования билингвизма и интеллектуальное развитие
личности 33
1.2.2.4 Способ формирования билингвизма 35
1.2.2.5 Языковые факторы 36
1.3 Функциональная межполушарная асимметрия 36
1.3.1 Анатомическая основа межполушарной асимметрии 37
1.3.2 Доминантность полушарий и психические функции
1.3.3 Асимметрия в строении речевых зон 39
2 Материалы и методы исследования 42
2.1 Предварительное обследование 42
2.2 Регистрация ЭЭГ 42
2.3 Статистическая обработка данных 43
3 Результаты исследования 45
4 Обсуждение 50
Выводы 52
Список использованной литературы 53
Открытие в начале 1990-х гг. нейрофизиологами Джакомо Риззолатти, Джузеппе де Пеллегрино, Лучано Фадига и др. «зеркальных» нейронов явилось одним из самых революционных за последние десятилетия. Ряд полученных ими экспериментальных данных заставил изменить представления о деятельности отдельных корковых нейронов, пересмотреть ставшую классической схему «восприятие - познание - движение», а также характер связей различных зон коры головного мозга между собой и с другими мозговыми структурами. Так, был заложен фундамент для последующих исследований зеркальных нейронов, к настоящему времени ставших одним из наиболее популярных направлений исследований в нейронауке.
Первоначально зеркальные нейроны были обнаружены в покрышечной части нижней лобной извилины (поле 44 по Бродману), затем в нижней теменной доле (поле 40) и верхней височной борозде (поля 22 и 38). В настоящее время появляются данные о нахождении их и в других отделах, в связи с чем среди исследователей, занимающихся зеркальными нейронами, возникают споры, а некоторые ученые и вовсе выражают сомнения, как в существовании, так и в роли этих нейронов у человека. Большинство критиков считает, что полученные данные можно интерпретировать в рамках необихевиористического или деятельностного подхода. Тем не менее, наличие нейронов, которые активны и при движении, и при наблюдении за этим движением в некоторых отделах нервной системы высших животных - приматов, человека, некоторых птиц - остается фактом.
Сенсационное открытие зеркальных нейронов вызвало интерес и за пределами физиологии. Сегодня исследования зеркальных нейронов проводятся в сферах психологии, социологии, антропологии, философии. Особый интерес изучение зеркальной системы мозга представляет для лингвистов. Считается, что именно ее наличие обеспечивает способность учиться, способность к языку и коммуникациям. Зеркальные нейроны обеспечивают так называемые рекурсивные синтаксические процедуры и построение высокого уровня сознания «другого» человека (Theory of Mind), а также способность повторять звуки, не являющиеся словами. По-видимому, зеркальные нейроны взаимосвязаны в обеспечении речевой способности и статистического обучения языку (statistical language acquisition), которое подразумевает развитие способности воспринимать и порождать речь посредством использования общих языковых принципов (универсальной грамматики и т.д.).
Прямых исследований участия зеркальных нейронов человека в процессах обучения языку и восприятия речи проводится сравнительно немного. Отдельный интерес представляет изучение активности зеркальной системы при билингвизме, и в этом плане функционирование системы зеркальных нейронов ранее никогда не исследовалось. Не проводились также и комплексные исследования билингвального сознания, в частности, особенностей латерализации речевых центров, межполушарных взаимодействий, интеллектуального развития.
Цель работы: основываясь на показателях мю-ритма, изучить активность системы зеркальных нейронов у монолигвов и билингвов при наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении слов.
В рамках указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить активность зеркальных нейронов у монолингвов при наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении эмоционального слова.
2. Изучить активность зеркальных нейронов у билингвов при наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении эмоционального слова на родном и неродном языках.
3. Сравнить группы монолингвов и билингвов по показателям IQ и выявить межгрупповые различия корковых взаимодействий на частоте мю-ритма при наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении слов на родном и неродном
Таким образом, проведенные исследования выявили отчетливые различия корковых взаимодействий на частоте мю-ритма у монолингвов и билингвов при наблюдении, произнесении и мысленном воспроизведении слов на родном и неродном языках:
1. У монолингвов выполнение деятельности, связанной с наблюдением за произнесением слов, сопровождается усилением корреляций между отведениями F3 и С3 на этапе подготовки в сравнении с фоном, отведениями F7 и C3 на этапе выполнения действия в сравнении с фоном, а также между отведениями С3 и С4 на этапе выполнения действия в сравнении с подготовкой.
2. У билингвов наблюдение за произнесением слова «боль» на родном языке сопровождается усилением корреляции между отведениями C4 и F3, а также C4 и T3 на этапе выполнения действия в сравнении с подготовкой, отведениями T4 и Т5 на этапе подготовки в сравнении с фоном. В серии «Наблюдение за произнесением слова «pain» на этапе подготовки в сравнении с фоном у билингвов усиливаются корреляции между отведениями C4 и Cz.
3. У монолингвов когнитивная деятельность, связанная с произнесением слов, сопровождается усилением корреляций между отведениями С3 и О1 на этапе выполнения действия в сравнении с фоном, у билингвов - между теми же отведениями, но на этапе подготовки в сравнении с фоном. У билингвов, в отличие от монолингвов, наблюдается усиление корреляций между отведениями C4 и T4 на этапах подготовки к действию и его выполнения по сравнению с фоном. У билингвов также наблюдается усиление корреляций между отведениями C4 и F4 при подготовке к действию в серии с использованием слова «боль» на русском и в аналогичной серии с использованием слова «боль» на английском.
4. Выполнение деятельности, связанной с мысленным воспроизведением слова, сопровождается у монолигвов усилением корреляций между отведениями Fz и C3, F7 и C4, C3 и T6 на этапе подготовки в сравнении с фоном. У билингвов усиление корреляций на том же этапе деятельности наблюдается между отведениями Cz и Т4, причем при использовании слова «боль» как на русском, так и на английском языках. В группе монолингвов на этапе выполнения действия в сравнении с этапом подготовки обнаружено усиление корреляций между отведениями F7 и C4, Cz и C4, C4 и T5. У билингвов на этом же этапе деятельности наблюдается усиление корреляций между отведениями С3 и Т4.
5. В отношении интеллекта между группами монолингвов и билингвов статистически значимые различия не обнаружены.
1 Di Pellegrino G. Understanding motor events: a neurophysiological study / G. Di Pellegrino, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolatti // Experimental Brain Research. - 1992.
- № 91 (1). - Р. 176-180.
2 Rizzolatti G. Premotor cortex and the recognition of motor actions / G. Rizzolatti, L. Fadiga, V. Gallese, L. Fogassi // Cognitive Brain Research. - 1996. - № 3 (2). - Р. 131-141.
3 Kilner J. M. What we know currently about mirror neurons / J. M. Kilner, R. N. Lemon // Current Biology. - 2013. - № 23(23). - Р. 1057-1062.
4 Hepp-Reymond M. Force-related neuronal activity in two regions of the primate ventral premotor cortex / M. Hepp-Reymond, E. J. Husler, M. A. Maier, H. Qi // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. - 1994. - № 72. Р. 571-579.
5 Ferrari P. F. Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex / P. F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolatti, L. Fogassi // The European journal of neuroscience. - 2003. - № 17 8. - Р. 1703-1714.
6 Gallese V. Action recognition in the premotor cortex / V. Gallese, L. Fadiga, L. Fogassi, G. Rizzolatti // Brain. - № 119 (2). - 1996. - P. 593-609.
7 Kohler E. Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons / E. Kohler, С. Keysers, M. A. Umilta, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolatti // Science. - № 297 (5582). - Р. 846-848.
8 Бушов Ю. В. Зеркальные нейроны и их функции: учеб. пособие. / Ю. В. Бушов, М. В. Светлик - Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2018. - 94 с.
9 Лебедева Н. Н. Система зеркальных нейронов мозга: ключ к обучению, формированию личности и пониманию чужого сознания / Н. Н. Лебедева, А. И. Зуфман, В. Ю. Мальцев // Успехи физиологических наук. - 2017. - № 4 (48). - С. 16-28.
10 Риццолатти Д. Зеркала в мозге: О механизмах совместного действия и сопереживания / Д. Риццолатти, К. Синигалья; пер. с англ. О. А. Кураковой, М. В. Фаликман.
- М.: Языки славянских культур, 2012. - 208 с.
11 Sakata H. Neural mechanisms of visual guidance of hand action in the parietal cortex of the monkey / H. Sakata, M. Taira, A. Murata, S. Mine // Cerebral Cortex. - 1995. - № 5. - P. 429-438.
12 Luppino G. Corticocortical connections of area F3 (SMA-proper) and area F6 (pre- SMA) in the macaque monkey / G. Luppino, M. Matelli, R. Camarda, G. Rizzolatti // Journal of Comparative Neurology. - 1993. - № 338. - Р. 114-140.
13 Rizzolatti G. The cortical motor system / G. Rizzolatti, G. Luppino // Neuron. - 2001.
- № 31. - Р. 889-901.
14 Rizzolatti G. Motor and visual-motor functions of the premotor / G. Rizzolatti, M. Gentilucci // Neurobiology of Neocortex: Report of the Dahlem Workshop on Neurobiology of Neocortex, Berlin. - 1988. - P. 269-284.
15 Murata A. Object representation in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey / A. Murata, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Galesse, V. Raos, G. Rizzolatti // Neurophysiology.
- 1997. - № 78. - P. 2226-2230.
..136