Аннотация 2
ВВЕДЕНИЕ 6
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1 Строение вай папоротников 9
1.2 Рассеченность вай 11
1.3 Анатомические особенности папоротников 12
1.4 Сведения о строении и функции нектариев папоротников 15
1.5 Морфологическое и анатомическое строение вай орляка (Pteridium).... 18
2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 23
3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 29
3.1 Морфометрические показатели вай Pteridiumpinetorum subsp. sibiricum в
разных экологических условиях 29
3.2 Морфометрические показатели вай в разных клонах Pteridium pinetorum
subsp. sibiricum 31
3.3 Морфометрические показатели вай в двух клонах Pteridium pinetorum
subsp. sibiricum в разные годы 42
3.4 Строение, расположение и число нектариев у Pteridiumpinetorum subsp.
sibiricum 53
3.4.1 Строение нектариев 53
3.5 Консортивные связи Pteridium pinetorum subsp. sibiricum с насекомыми 62
ВЫВОДЫ 66
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 68
Орляк - Pteridium Gled. ex Scop. - широко распространенный по Земному шару род папоротников. Род долгое время считался представленным единственным видом - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, включающим два подвида и 12 региональных разновидностей (Tryon, 1941). В настоящее время признается 18 видов рода Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, P. arachnoideum (Kaulf.) Maxon, P. brownseyi Fraser-Jenk., P. capense (Thunb.) Krasser, P. caudatum (L.) Maxon, P. centrali-africanum (Hieron.) Alston, P. decompositum (Gaudich.) Christenh., P. esculentum (G. Forst.) Cockayne, P. falcatum Ching ex S. H. Wu, P. feei (W. Schaffn. ex Fee) Maxon ex Faull, P. latiusculum (Desv.) Hieron., P. lineare Ching ex S. H. Wu, P. pinetorum C. N. Page et R. R. Mill, P. pseudocaudatum (Clute) Christenh., P. pubescens (Underw.) Christenh., P. revolutum (Blume) Nakai, P. rostratum (Burm. f.) Fraser- Jenk., P. yunnanense Ching et S. H. Wu (POWO, 2025).
В России, по мнению Н.Н. Цвелёва (2005) встречается 3 вида Pteridium: P. aquilinum, P. latiusculum и P. pinetorum. Для территории Сибири в настоящее время приводится один вид орляка - P. pinetorum, в пределах которого описано 2 подвида - P. pinetorum subsp. sibiricum Gureyeva et C. N. Page, широко распространенный по территории, главным образом, до 60° с. ш. (Гуреева, Пейдж, 2005, 2008) и P. pinetorum subsp. sajanense Stepanov, встречающийся в Западном Саяне (Степанов, 2015).
Pteridium pinetorum subsp. sibiricum образует заросли на открытых участках и доминирует в травяном покрове сосновых и смешанных лесов в равнинной части Западной Сибири. В горных системах Сибири наиболее часто встречается в нижних частях горно-лесного пояса в травостое разреженных сосновых, березовых, осиновых, осиново-березовых, сосново¬березовых, пихтово-осиновых лесов. Часто встречаются крупнотравно- орляковые (Кузнецкий Алатау), вейниково-орляковые, злаково-орляковые, кипрейно-орляковые (правобережье Енисея, Кузнецкий Алатау) сообщества (Гуреева, 2001).
Pteridium сложный в систематическом отношении род, виды которого не всегда можно отличить по морфологическим признакам. Это связано с тем, что вайи орляка крупные и не могут быть полностью представлены в гербарии, поэтому морфологические признаки, такие как форма вайи, форма перьев и перышек, по гербарным экземплярам определить довольно трудно (Гуреева, Пейдж, 2005). В имеющихся работах по систематике орляка указывается, что наиболее ценными признаками являются те, которые определяются прижизненно. Это ориентированность в пространстве пластинок ваий и перьев, направление роста рахиса и рахилл, период разворачивания вай и последовательность разворачивания перьев. Считают, что два основных вида, произрастающих на территории Евразии - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn и P. pinetorum C. N. Page et R. R. Mill более всего отличаются этими признаками: у подвидов P. aquilinum вайи почти прямостоячие, их перья располагаются ярусами одно над другим, причленяются по боковым сторонам рахиса под прямым углом, плоскости перьев параллельны друг другу и поверхности почвы, у подвидов P. pinetorum рахис дугообразно назад изогнут, в местах отхождения перьев рахис последовательно отклоняется от направления роста черешка, из-за чего перья располагаются не ярусами, а приблизительно в одной плоскости (Гуреева, Пейдж, 2008; Гуреева, 2022). Кроме того, имеются данные о том, что рассеченность, направление роста вай и перьев, изменяются в зависимости от экологической приуроченности и варьируют в разных клонах орляка (Page, 1985; Шорина, Ершова, 1990; Гуреева, 2022).
Цель работы: Выявление сходства и различий клонов P. pinetorum subsp. sibiricum по морфометрическим показателям вай, выявление и характеристика нектариев на вайях, их строения и связи с насекомыми.
Задачи:
1. Провести морфометрические исследования вай орляка сибирского в 5 клонах, находящихся в разных эколого-ценотических условиях по мерным, счетным и расчетным признакам для выявления степени варьирования признаков.
2. Выявить нектарии на вайях орляка сибирского, изучить их морфологическое и анатомическое строение.
3. Собрать первоначальные сведения о связи нектариев орляка с насекомыми.
Проведенные исследования морфометрических показателей вай орляка сибирского Pteridium pinetorum subsp. sibiricum в разных экологических условиях, строения нектариев и наблюдения за потребителями вырабатываемого нектара, и анализ полученных данных позволили сделать следующие выводы.
1. Клоны орляка сибирского Pteridium pinetorum subsp. sibiricum, находящиеся в разных эколого-ценотических условиях, отличаются по модификационным признакам - длине вай, длине черешка, длине перьев. Наибольшие отличия по этим признакам характерны для клона 2 и клона 5: средние значения длины черешка вайи составляют 97,1 и 59,7; длины пластинки - 98,5 и 55,6; длины базального пера - 52,9 и 39,2; длины 2-го пера - 53,9 и 33,5; длины 3-го пера - 46,1 и 23. В целом, вайи клона 2 имеют наибольшие показатели по всем мерным признакам.
2. Более постоянными признаками являются счетные - число перьев и число перышек на базальном пере. Средние значения числа перьев находятся в пределах 17-21, число перышек на базальном пере колеблется от 16 до 19. Наибольшие значения этих признаков характерны для клона 2.
3. Нектарии у вай Pteridium pinetorum subsp. sibiricum располагаются вдоль рахиса у оснований перьев с нижней стороны пластинки (нектарии 1 порядка) и вдоль рахилл перьев у оснований перышек (нектарии 2 порядка). Наиболее крупные функционирующие (выделяющие нектар) нектарии располагаются у оснований первых трех пар перьев. Число нектариев разного строения соответствует числу в той или иной степени рассеченных перышек и составляет 176-248 на одну хорошо развитую вайю.
4. Функционирующие нектарии состоят из секреторной паренхимы и покрыты эпидермисом из коротких клеток с беспорядочно расположенными устьицами, через которые выделяется нектар. Мелкие не функционирующие нектарии определяются по коротким клеткам эпидермиса и наличию 1-3 устьиц.
5. На разворачивающихся вайях орляка сибирского обнаружены насекомые 4 отрядов. С уверенностью можно утверждать, что нектаром Pteridium pinetorum subsp. sibiricum питаются муравьи трех видов: 2-х видов рода Myrmica (включая M. rubra) и одного вида рода Lasius.
