Аннотация 2
Введение 3
Глава 1. Распространение бледной и береговой ласточек 6
1.1. Общие сведения 6
1.2. Распространение Riparia riparia и R. diluta на территории
Томского Приобья 10
Глава 2. Материалы и методы 12
2.1. Объемы материала и районы полевых работ 12
2.2. Отлов птиц и морфометрический анализ 15
2.3. Изучение плодовитости 16
2.4. Статистическая обработка и анализ данных 17
Глава 3. Особенности размножения и фенологии ласточек на разных территориях 18
Глава 4. Плодовитость ласточек в зависимости от размера, типа колонии и сроков размножения 22
4.1. Межгодовые и межвидовые различия
в показателях плодовитости 23
4.2. Зависимость плодовитости от сроков откладки яиц 30
4.3. Зависимость плодовитости от типа и размера колонии 33
Выводы 37
Список литературы 38
В настоящее время проблема разделения близкородственных видов, или, как еще их принято называть, видов-близнецов, является одной из центральных в вопросе видообразования и теории эволюции в целом (Баскевич и др., 2015). Само существование таких видов способствовало развитию идей концепции вида, в частности переходу от типологической (морфологической) концепции к филогенетической (Боркин и др., 2004). Важность изучения криптических видов также связана с проблемой изучения и сохранения биологического разнообразия (Боркин и др., 2004). Ввиду морфологического сходства для разделения данных видов важны любые новые признаки - от генетических до экологических и этологических (Орлов, 2007).
Явление видов-двойников довольно широко распространено как у растений (Шнеер, Коцеруба, 2014), так и у животных (Novikov, Shevchenko, 2020; Боркин и др., 2004; Орлов, 2007; Васильева и др., 2016; Амшокова, Тембокова, 2014 и др.). В классе птицы также встречаются близкородственные виды со схожей морфологией, что описано в работе Ц. З. Доржиева (1995). Следует упомянуть такие пары видов, как глухая и обыкновенная кукушка, обыкновенная и степная пустельга, буроголовая и черноголовая гаичка, степной и забайкальский конек и другие. Являются видами-двойниками и два вида ласточек - береговая и бледная, которых предложили разделять относительно недавно на основе незначительных морфологических и экологических отличий (Гаврилов, Савченко, 1991; Горошко, 1993), а позже их дифференциация была подтверждена и генетически (Pavlova et al., 2008).
Вскоре после признания береговых ласточек двумя самостоятельными видами изучением биологии данной пары активно занялись на территории Средней и Восточной Сибири, где оба вида ласточек обитают симпатрично (Евтихова, Савченко, 2012; 2014; Грязнова, Савченко, 2016; 2017). Подробно изучены морфология птиц и оологические характеристики, фенология и особенности размножения. В Западной Сибири изучением сравнительной биологии этих видов ласточек до последнего десятилетия не занимались, хотя имелись сведения о биологии береговушки (Гынгазов, Миловидов, 1977). В конце 1970-х годов в Кемеровской области подробно изучались поведение в период размножения, продолжительность насиживания и эмбрионального развития береговушки (Маркс, 1984а; 1984б). Также в начале 1990-х годов на кафедре зоологии позвоночных ТГУ проводились исследования по изучению экологии береговой ласточки в районе биостанции Киреевск студенткой Э. А. Максимович (науч. рук. ст. н. с. НИИ ББ С. П. Гуреев). К сожалению, с учетом обитания на территории двух близкородственных видов ласточек результаты, упомянутые в этих исследованиях, могли касаться как одного, так и другого вида, либо обоих видов, что снижает их значимость и не позволяет использовать их для сравнения. В последние годы пробелы в знании сравнительной биологии этих видов постепенно восполняются. Так, проанализировано распространение бледной ласточки на юге Западной Сибири (Жуков и др., 2009; Ковалевский и др., 2012; Коробицын и др., 2014), а также морфологические особенности двух видов (Ковалевский и др., 2012; Щербакова и др., 2018а; 2018б), фенология размножения (Щербакова и др., 2020), особенности расположения гнезд двух видов в смешанной колонии (Scherbakova, Korobitsyn, 2021).
Несмотря на то, что сравнительной биологии двух видов ласточек р. Riparia посвящено довольно много публикаций, ряд аспектов, таких как особенности гнездования, плодовитости, различия сроков размножения в моновидовых и смешанных колониях, еще нуждаются в более детальном изучении, а границы ареала на территории Западной Сибири требуют уточнения.
Цель работы - выявить особенности размножения бледной и береговой ласточек при гнездовании в смешанных и моновидовых колониях.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- описать особенности гнездования и фенологии двух видов ласточек на разных территориях с их симпатричным распространением;
- сравнить сроки размножения двух видов ласточек;
- сравнить плодовитость между видами;
- оценить плодовитость видов в зависимости от размера и типа колонии и сроков размножения.
Автор выражает благодарность научному руководителю - кандидату биологических наук, доценту И. Г. Коробицыну за помощь в написании работы и предоставление материалов, а также аспиранту М. М. Щербаковой, чьи материалы были использованы для анализа.
1. Дата прилёта и плодовитость обоих видов зависит от погодных условий. Прилёт зависел от температуры второй половины апреля, а плодовитость - от средней температуры мая и даты прилета.
2. У поздно гнездящихся особей обоих видов по сравнению с рано гнездящимися плодовитость снижается.
3. Чем выше численность населения колоний, тем ниже плодовитость обоих видов как в моновидовых, так и в смешанных колониях.
4. Четкой зависимости плодовитости отдельных видов от типа колонии, в которой они гнездятся, не выявлено.
5. Прослеживается тенденция к увеличению размера кладки у вида, численность которого преобладает в данной колонии, но данный тезис требует дальнейшего подтверждения
1. Амшокова А. Х. Фенетический анализ краниологических признаков двух криптических видов лесных мышей подрода Sylvaemus в зоне симпатрии на Западном Кавказе / А. Х. Амшокова, Ф. А. Темботова // Вестник АГУ. - 2014. - Вып. 4 (147). - С. 62-70.
2. Баскевич М. И. Криптические виды грызунов Кавказа как модели в изучении проблем вида и видообразования / М. И. Баскевич, С. Г. Потапов, Т. А. Миронова // Журнал общей биологии. - 2015. - Т. 76, № 4. - С. 319-335.
3. Боркин Л. Я. О криптических видах (на примере амфибий) / Л. Я. Боркин, С. Н. Литвинчук, Ю. М. Розанов, Д. В. Скоринов // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, № 8. - С. 936-960.
4. Васильева Е. Д. Криптические виды понто-каспийской группы «бычок-головач» рода Ponticola (Gobiidae) / Е. Д. Васильева, В. В. Шварзхане, Д. А. Медведев, В. П. Васильев. - М., 2016. - DOI 10.7868/S0042875216010185
5. Гаврилов Э. И. О самостоятельности бледной ласточки (Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893) / Э. И. Гаврилов, А. П. Савченко // Биол. МОИП. Отд. биол. 1991. - Т. 96, № 4. - С. 33-44.
6. Горошко О. А. О таксономическом статусе бледной (береговой?)
ласточки Riparia (Riparia?) diluta (Sharpe et Wyatt, 1893) // Русский
орнитологический журнал. - 1993. - № 2 (3). - С. 303-323.
7. Грязнова А. Н. К миграции береговой и бледной ласточек на юге Центральной Сибири / А. Н. Грязнова (Евтихова), А. П. Савченко // Успехи современной науки и образования. - 2016. -Т. 3, № 7. - С. 21-26.
8. Грязнова А. Особенности распространения береговой (Riparia riparia Linneus 1758) и бледной береговой (Riparia diluta Et Wyatt 1893) ласточек (Passeriformes, Hirundinidae) в области симатрии на юге Центральной Сибири / А. Н. Грязнова (Евтихова), А. П. Савченко // Зоологический журнал. - 2017. - Т. 96, № 3. - С. 312-319.
9. Грязнова А. Н. Сравнительная экология береговой и бледной ласточек на юге Центральной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. Н. Грязнова. - Красноярск, 2019. - 23 с.
10. Гынгазов А. М. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины / А. М. Гынгазов, С. П. Миловидов. - Томск, 1977. - 350 с.
11. Дубовик А. Д. Фенология весеннего прилета птиц в Томской области / А. Д. Дубовик, С. П. Миловидов, В. Е. Стрелков // Миграции птиц в Азии. - Новосибирск, 1977. - С. 108-115.
12. Доржиев Ц. З. Сравнительная экология близкородственных видов птиц в зонах симпатрии (бассейн озера Байкал): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1995. - 51 с.
13. Евтихова А. Н. Подвиды береговой ласточки Riparia riparia / А. Н. Евтихова, Я. А. Редькин // Русский орнитологический журнал. - 2012. - Т. 21, № 816. - С. 2845-2872.
14. Евтихова А. Н. К биологии береговой (Riparia riparia L., 1758)
и бледной (Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893) ласточек островных лесостепей Центральной Сибири / А. Н. Евтихова, А. П. Савченко // Вестник КрасГАУ. - 2012. - № 10. - С. 101-105.
15. Евтихова А. Н. Диагностические признаки береговой Riparia riparia
L., 1758 и бледной Riparia diluta Sharpe et Wyatt, 1893 ласточек /
А. Н. Евтихова, А. П. Савченко // Вестник КрасГАУ. - 2014. - № 3. - С. 94-99.
...33