Введение 3
1. Обзор вида сибирская ряпушка в пределах азиатской части ареала 6
2. Хантайское водохранилище как среда обитания рыб 11
2.1. Физико-географическое описание водоема 11
2.2. Особенности формирования ихтиофауны Хантайского
водохранилища 13
3. Материал и методика исследования 18
4. Морфологические особенности ряпушки Хантайского водохранилища
5. Экология ряпушки Хантайского водохранилища в процессе его формирования
5.1. Размерно-весовые показатели сибирской ряпушки 28
5.2. Плодовитость сибирской ряпушки 31
Выводы 34
Список использованной литературы 35
Изучение происхождения популяций сиговых рыб (семейство Coregonidae), оценка степени их дифференциации друг от друга и систематической самостоятельности представляют значительный теоретический и практический интерес. В частности, как можно более четкого определения таксономического положения той или иной популяции требует разработка и планирование мер рационального использования ее ресурсов, охраны и воспроизводства (Боровикова, Махров, 2009).
Исследование факторов, влияющих на изменение экстерьера, возрастного состава, динамики роста и плодовитости рыб имеют богатые традиции в отечественной ихтиологической литературе. Обычно подобные исследования проводились в водоемах, имеющих разные гидрологические условия или в разных географических зонах. Формирующееся водохранилище создает уникальные возможности мониторинга изменений основных биологических показателей рыб за сравнительно короткий период времени, поскольку здесь процессы, сопутствующие его формированию, часто повторяют и даже значительно усиливают все то, что происходит в естественной среде обитания (Романов, 2005).
Выделяют европейскую ряпушку, распространенную на севере Европы, и сибирскую ряпушку (обычно ее считают отдельным видом), населяющую реки Сибири. Ареалы этих форм перекрываются в бассейне Печоры (Соловкина, 1974), при этом систематический статус многих популяций, расположенных к западу и к востоку от Печоры, остается неясным и постоянно обсуждается в литературе. Так, некоторые авторы отмечали, что в восточной части бассейна Белого моря обитает ряпушка, сходная по своим морфологическим признакам с сибирской, и выделяли ее в подвид C. sardinella (Берг, 1916; Покровский, 1967). В итоге на основании особенностей морфологии ряпушек озер и рек бассейнов Белого и Баренцева морей было предложено объединить виды C. albula и C. sardinella (Боровикова, Махров, 2009).
Сибирская ряпушка Coregonus sardinella Valenciennes - один из широко распространенных видов рода Coregonus. В пределах ареала для нее характерны многочисленные локальные стада, обладающие определенной степенью изменчивости. Как было отмечено еще К.Ф. Кесслером (1864) и рядом других авторов (Покровский, 1953; Кириллов, 1967, 1972; Дрягин и др., 1969), ряпушка обладает очень высокой степенью адаптации к условиям водоема. Подобная высокая экологическая и морфологическая пластичность послужила основой выделения различных экологических форм сибирской ряпушки: крупной и мелкой, речной и озерной, малопозвонковой и многопозвонковой (Никулина, 2021).
Если подвид связан с определенной областью распространения, и в этом смысле для его выделения обязателен географический критерий, то экологическая форма имеет только морфологические или, чаще, экологические отличия от других сходных группировок; она объединяет группу особей вида, обособившуюся в результате экологической изоляции. В пределах ареала вида или подвида экологическая форма имеет мозаичный характер распространения (Решетников, 1980).
Экологическая разнокачественность форм сибирской ряпушки выражается в различном времени нереста, разных местах зимовки и нагула, в расположении и характере нерестилищ. Помимо этого, формы дифференцируются по времени наступления половой зрелости, продолжительности жизненного цикла, скорости роста, возрастному составу популяции (Никулина и др., 2018).
Ряпушка Сибири изучена хуже, чем ряпушка Европы, но и здесь имеются проблемы с определением видового статуса отдельных популяций. При использовании морфологических критериев вида по (Решетников, 1980) некоторые озерные популяции ряпушки Сибири могут быть классифицированы как европейская ряпушка (Романов, 2000).
Интересным представляется такой факт: большинство ихтиологов a priori полагают, что если ряпушка обитает в азиатской части Субарктики, то она обязательно относится к виду Coregonus sardinella Valenciennes — сибирская ряпушка. Действительно, традиционно считается, что ареал сибирской ряпушки приурочен к водоемам Сибири и с ареалом еще одного евразийского вида — европейской ряпушки C. albula (Linnaeus) — перекрывается лишь в районе р. Печора (Боровикова и др., 2016).
Несмотря на довольно четкую приуроченность европейской и сибирской ряпушек к определенным географическим регионам, был период, когда статус их как отдельных видов подвергался сомнению. Поводом для дискуссий послужило отсутствие хиатуса между ними по диагностическим морфологическим признакам (Боровикова и др., 2016).
Многие исследования морфологии рыб посвящены как раз географическому типу изменчивости. Определенный интерес вызывает оценка связи внешних морфологических признаков рыбы с условиями жизни и основные направления в их изменчивости под воздействием определенных факторов. В решении данных вопросов, как справедливо отмечал В.П. Митрофанов (1977), есть много предположительного, так как не всегда удается найти соответствующие сведения в литературе и собственных исследованиях. В.П. Митрофановым (1977) была предпринята попытка оценки влияния того или иного фактора на формирование и функционирование того или иного морфологического признака на примере рыб. Организм как целое состоит из различных частей, органов, выполняющих ту или иную работу, связанную с процессом жизни. Для рыб четко намечаются три основные жизненно важные функции: питание, дыхание и размножение. Остальные могут рассматриваться как их производные - передвижение в поисках пищи или мест нереста, спасение бегством или специальными приспособлениями от врагов и т.д. (Романов и др., 2012).
1. Характерной чертой формирования ихтиофауны Хантайского водохранилища в настоящий период является значительное снижение основных биологических показателей ряпушки сибирской относительно первых лет существования водоема.
2. В настоящее время у ряпушек Хантайского водохранилища относительно первых лет его существования отмечено снижение показателей линейного и весового роста (в сравниваемых одновозрастных группах) почти в 2-3 раза по массе тела и в 1,5-2 раза по длине.
3. На примере массовых возрастных групп 4+ - 5+ лет видно, что ИАП снизилась в 2-3 раза. При этом значительно уменьшились и весовые характеристики самок. Значения ИОП оказались в 1,2 раза меньше, по сравнению с 1977 г. На основании полученных данных, можно сделать вывод, что начиная с 2000 г. показатели ИАП и ИОП остаются относительно стабильными, несмотря на снижение значений других биологических показателей.
4. Для большинства пластических признаков можно отметить тенденцию увеличения средних значений до 1991 г., после этого большинство значений признаков уменьшаются. Все признаки отличаются по критерию Стьюдента на самом высоком уровне значимости. Это свидетельствует о том, за эти годы внешний облик ряпушки претерпевал значительные изменения.
5. Ведущим фактором, определяющим состояние популяций рыб, является кормовая база, а не условия воспроизводства. Нестабильный уровенный режим этого водоема оказывает неблагоприятное воздействие на развитие и динамику численности гидробионтов.
6. Сиговые рыбы не смогли успешно адаптироваться и не достигли, за редким исключением, промысловой численности в Хантайском водохранилище по ряду причин: неблагоприятный уровенный режим, недостаток соответствующих нерестилищ, пресс хищных рыб-аборигенов, высокая степень трофности водоемов и др.
