ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА К ОТЧУЖДЕНИЮ НАДЗЕМНОЙ БИОМАССЫ
|
ВВЕДЕНИЕ 4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ 17
2.1. Географическое положение 17
2.2. Климат 17
2.3. Почвы 18
2.4. Общая характеристика высокогорной растительности .. 20
2.5. Основные потребители первичной продукции 24
2.5.1. Наземные беспозвоночные фитофаги 24
2.5.2. Мелкие млекопитающие 25
2.5.3. Копытные 27
3. ВЫСОКОГОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТГБЗ И ЕЕ
ХАРАКТЕРСТИКА 29
3.1. Альпийские лишайниковые пустоши 29
3.2. Пестроовсяницевые луга 31
3.3. Гераниево-копеечниковые луга 33
3.4. Альпийские ковры 38
4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ 42
5. МЕТОДИКА РАБОТЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА
ИССЛЕДОВАНИЯ 51
6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ 55
6.1. Экспериментальные изучения отавности в условиях
засушливого сезона 2000 г 55
ЛИТЕРАТУРА 95
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ 17
2.1. Географическое положение 17
2.2. Климат 17
2.3. Почвы 18
2.4. Общая характеристика высокогорной растительности .. 20
2.5. Основные потребители первичной продукции 24
2.5.1. Наземные беспозвоночные фитофаги 24
2.5.2. Мелкие млекопитающие 25
2.5.3. Копытные 27
3. ВЫСОКОГОРНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТГБЗ И ЕЕ
ХАРАКТЕРСТИКА 29
3.1. Альпийские лишайниковые пустоши 29
3.2. Пестроовсяницевые луга 31
3.3. Гераниево-копеечниковые луга 33
3.4. Альпийские ковры 38
4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ 42
5. МЕТОДИКА РАБОТЫ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА
ИССЛЕДОВАНИЯ 51
6. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ 55
6.1. Экспериментальные изучения отавности в условиях
засушливого сезона 2000 г 55
ЛИТЕРАТУРА 95
Актуальность темы. Способность растений компенсировать частичную потерю своей биомассы - весьма важное приспособление в условиях интенсивного воздействия фитофагов. Высокогорные экосистемы Кавказа развивались под влиянием выпаса диких и домашних копытных, поэтому для большинства растений здесь свойственна значительная устойчивость к периодической дефолиации, хотя разные виды растений различаются по этому признаку.
Анализ работ по влиянию фитофагов в наземных экосистемах показывает, что растения могут выносить существенный уровень изъятия биомассы без снижения первичной продукции (Halaj, Wise, 2001). Возможность компенсационного роста растений после дефолиации зависит как от свойств самих растений (наличия подземных запасающих органов, расположения почек возобновления, скорости роста и т.п.), так и от характера окружения (интенсивности конкуренции - доступности почвенных ресурсов и света), а также от времени, частоты и степени дефолиации. Растения богатых почв более устойчивы к дефолиации по сравнению с видами характерными для бедных почв (Hanley, 1998). Отрастание Ipomopsis arizonicaпосле дефолиации существенно снижалось при усилении воздействия конкурентов, уменьшения доступности ресурсов и вторичном воздействии фитофагов (Maschinski, Whitham, 1989 см: Briske, 1996). Изучение реакции растений Австралии на выпас показало, что при небольшом количестве осадков под влиянием выпаса уменьшают свое участие значительно больше видов, чем при обильных осадках (Vesk, Westoby, 2001).
Реакция высокогорных растений на отчуждение биомассы мало исследована. При экспериментальном удалении листьев и стеблей альпийского вида Oxytropis sericeaбиомасса отросших листьев существенно ниже (чем на контроле), достигая 13% от удаленных, а генеративных побегов растения после дефолиации совсем не образовывали. После удаления листьев запас углеводов в многолетних тканях снижался (Wyka, 1999).
Усилившееся антропогенное воздействие на высокогорные системы ведет к принципиальным изменениям их состава и структуры. Выпас разной интенсивности - один из основных направлений использования альпийских фитоценозов. Реакция растений на выпас во многом определяется их способностью к восстановлению после отчуждения надземной биомассы. Поэтому изучение такой реакции весьма актуально для прогнозирования изменения фитоценозов под воздействием выпаса.
Цель настоящей работы - изучение отавности альпийских растений после искусственной дефолиации.
В задачи работы входило:
1. Оценить влияние дефолиации (отчуждения надземной биомассы) на дальнейшее образование биомассы для растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.
2. Изучить изменение численности побегов и массы отдельных побегов альпийских растений при разных режимах дефолиации.
3. Выявить наиболее и наименее устойчивые к дефолиации виды альпийских растений.
4. Сравнить реакцию растений альпийских сообществ двух типов на дефолиацию при различных погодных условиях (в средние по метеорологическим условиям годы и при летней засухе).
Положения выносимые на защиту:
1. Увеличение кратности дефолиации и ее продолжительности снижает способность растений восстанавливать свою биомассу
2. Масса отдельных побегов большинства видов при дефолиации снижалась сильнее, чем их численность
3. Растения более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов устойчивее к дефолиации в неэкстремальных условиях, чем растения низкопродуктивных альпийских ковров
4. Различия в устойчивости видов к дефолиации в различных сообществах
5. При благоприятных метеорологических условиях растения гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации чем растения альпийских ковров, а в условиях летней засухи - наоборот.
Научная новизна. Впервые получены данные по реакции растений на долговременную дефолиацию в условиях нормальных по увлажнению и экстремально засушливых лет. Результаты работы являются новыми как для Северного Кавказа, где аналогичные исследования ранее не проводились, так и для альпийских сообществ гумидных высокогорий России.
Теоретическое и практическое значение работы. Способность восстановливать надземную биомассу после повреждений - одно из фундаментальных адаптивных свойств растений, используемое при выделении их функциональных типов (Grime, 2001). Без изучения этого признака невозможно создание функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики альпийских сообществ. Поэтому исследование реакции растений на отчуждение биомассы имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии.
На основании полученных результатов, имитирующих отчуждение надземной биомассы при выпасе овец, возможна выработка практических рекомендаций по интенсивности выпаса в отдельных сообществах с целью сохранения структуры и продуктивности высокогорных экосистем. Результаты работы могут быть использованы для составления экологических шкал реакции растений на дефолиацию, а также при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений.
Апробация работ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры природоведения Карачаево- Черкесского государственного университета, были представлены на всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г), доложены на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГПУ 22-27 апреля 2002 г. (г. Карачаевск). Работа прошла предзащиту на заседании диссертационного совета по биологическим наукам при Ставропльском университете 31 марта 2005 г.
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалом диссертации опубликовано 4 работы, еще 1 работа находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего наименований (из них на иностранных языках). Работа содержит 20 таблиц.
Настоящая работа выполнена в течение 2000-2003 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском заповеднике, расположенном на горе Малая Хатипара.
Огромная помощь этой работе оказана научным руководителем профессором В.Г. Онипченко, а также доцентом О. А. Логвиненко. Автор искренне благодарит всех участников экспедиции 2000-2003 годов за содействие в сборе материала.
Анализ работ по влиянию фитофагов в наземных экосистемах показывает, что растения могут выносить существенный уровень изъятия биомассы без снижения первичной продукции (Halaj, Wise, 2001). Возможность компенсационного роста растений после дефолиации зависит как от свойств самих растений (наличия подземных запасающих органов, расположения почек возобновления, скорости роста и т.п.), так и от характера окружения (интенсивности конкуренции - доступности почвенных ресурсов и света), а также от времени, частоты и степени дефолиации. Растения богатых почв более устойчивы к дефолиации по сравнению с видами характерными для бедных почв (Hanley, 1998). Отрастание Ipomopsis arizonicaпосле дефолиации существенно снижалось при усилении воздействия конкурентов, уменьшения доступности ресурсов и вторичном воздействии фитофагов (Maschinski, Whitham, 1989 см: Briske, 1996). Изучение реакции растений Австралии на выпас показало, что при небольшом количестве осадков под влиянием выпаса уменьшают свое участие значительно больше видов, чем при обильных осадках (Vesk, Westoby, 2001).
Реакция высокогорных растений на отчуждение биомассы мало исследована. При экспериментальном удалении листьев и стеблей альпийского вида Oxytropis sericeaбиомасса отросших листьев существенно ниже (чем на контроле), достигая 13% от удаленных, а генеративных побегов растения после дефолиации совсем не образовывали. После удаления листьев запас углеводов в многолетних тканях снижался (Wyka, 1999).
Усилившееся антропогенное воздействие на высокогорные системы ведет к принципиальным изменениям их состава и структуры. Выпас разной интенсивности - один из основных направлений использования альпийских фитоценозов. Реакция растений на выпас во многом определяется их способностью к восстановлению после отчуждения надземной биомассы. Поэтому изучение такой реакции весьма актуально для прогнозирования изменения фитоценозов под воздействием выпаса.
Цель настоящей работы - изучение отавности альпийских растений после искусственной дефолиации.
В задачи работы входило:
1. Оценить влияние дефолиации (отчуждения надземной биомассы) на дальнейшее образование биомассы для растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов.
2. Изучить изменение численности побегов и массы отдельных побегов альпийских растений при разных режимах дефолиации.
3. Выявить наиболее и наименее устойчивые к дефолиации виды альпийских растений.
4. Сравнить реакцию растений альпийских сообществ двух типов на дефолиацию при различных погодных условиях (в средние по метеорологическим условиям годы и при летней засухе).
Положения выносимые на защиту:
1. Увеличение кратности дефолиации и ее продолжительности снижает способность растений восстанавливать свою биомассу
2. Масса отдельных побегов большинства видов при дефолиации снижалась сильнее, чем их численность
3. Растения более продуктивных гераниево-копеечниковых лугов устойчивее к дефолиации в неэкстремальных условиях, чем растения низкопродуктивных альпийских ковров
4. Различия в устойчивости видов к дефолиации в различных сообществах
5. При благоприятных метеорологических условиях растения гераниево-копеечниковых лугов лучше восстанавливают свою биомассу после дефолиации чем растения альпийских ковров, а в условиях летней засухи - наоборот.
Научная новизна. Впервые получены данные по реакции растений на долговременную дефолиацию в условиях нормальных по увлажнению и экстремально засушливых лет. Результаты работы являются новыми как для Северного Кавказа, где аналогичные исследования ранее не проводились, так и для альпийских сообществ гумидных высокогорий России.
Теоретическое и практическое значение работы. Способность восстановливать надземную биомассу после повреждений - одно из фундаментальных адаптивных свойств растений, используемое при выделении их функциональных типов (Grime, 2001). Без изучения этого признака невозможно создание функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики альпийских сообществ. Поэтому исследование реакции растений на отчуждение биомассы имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии.
На основании полученных результатов, имитирующих отчуждение надземной биомассы при выпасе овец, возможна выработка практических рекомендаций по интенсивности выпаса в отдельных сообществах с целью сохранения структуры и продуктивности высокогорных экосистем. Результаты работы могут быть использованы для составления экологических шкал реакции растений на дефолиацию, а также при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений.
Апробация работ. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры природоведения Карачаево- Черкесского государственного университета, были представлены на всероссийской научной конференции "Современные геоэкологические проблемы горных регионов России" (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г), доложены на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГПУ 22-27 апреля 2002 г. (г. Карачаевск). Работа прошла предзащиту на заседании диссертационного совета по биологическим наукам при Ставропльском университете 31 марта 2005 г.
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалом диссертации опубликовано 4 работы, еще 1 работа находится в печати.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего наименований (из них на иностранных языках). Работа содержит 20 таблиц.
Настоящая работа выполнена в течение 2000-2003 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском заповеднике, расположенном на горе Малая Хатипара.
Огромная помощь этой работе оказана научным руководителем профессором В.Г. Онипченко, а также доцентом О. А. Логвиненко. Автор искренне благодарит всех участников экспедиции 2000-2003 годов за содействие в сборе материала.