СОКРАЩЕНИЯ 4
ВВЕДЕНИЕ 5
1 Описание района исследования 7
1.1 Физико-географическое положение 7
1.2 Климат 9
1.3 Гидрология 11
1.3.1 Циркуляция водных масс 14
1.4 Гидрохимия 22
2 Описание биоценоза Черного моря 26
2.1 Фитопланктон 26
2.2 Бактериопланктон 28
2.3 Зоопланктон 30
2.4 Ихиофауна 35
2.5 Фито- и зообентос 37
3 Материалы и методы исследования 41
3.1 Структура объектно-ориентированного моделирования (ООМ) 41
3.2 Описание модельных видов объектов 44
3.2.1 Простейшие и зоопланктон 46
3.2.2 Бактерии 48
3.2.3 Фитопланктон 49
3.2.4 Биокосные элементы 50
3.3 Трофическая связь 51
3.4 Расположение и взаимодействие объектов в модели 53
3.5 Структура модели 57
3.5.1 Блок «Гидродинамика» 57
3.5.2 Блок «Гидрохимия» 59
3.5.3 Блок «Биология» 60
4 Численное представление модели морской экосистемы 63
4.1 Применение ООМ жизненного цикла морского зоопланктона 63
4.2 Численная реализация 68
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 81
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ИСТОЧНИКОВ 84
В последнее время одной из основных задач в океанологии является изучение и контроль состояния морских экосистем. Одним из примеров таких систем является экосистема Черного моря, которая представляет собой практически замкнутый меромиктический водоемом, где водная толща постоянно разделена на верхний - аэробный слой и нижний - сероводородный анаэробный слой . Большое значение в последнее время приобретают исследования биоты неритических вод, что обусловлено несколькими факторами: интенсивным прибрежным рыболовством и все большим
антропогенным воздействием на экосистемы, также в оценке потоков энергии, проходящих через сообщества от низших до высших звеньев трофической цепи, выявление связей их колебаний на разных уровнях с климатическими колебаниями в атмосфере и океане и, наконец, создание качественных и численных моделей как всей экосистемы, так и отдельных ее компонентов.
В настоящем варианте модели рассматриваются следующие группы морских гидробионтов - планктонных организмов: фитопланктон, бактериопланктон, простейшие и зоопланктон. Настоящая модификация модели включает в себя описание жизненного цикла свободноплавающих копепод - Oitona similis из отряда Cyclopoida . Принято считать, что копеподы являются одними из наиболее широко распространенных и многочисленных таксономических групп зоопланктона .
Свободноплавающие морские веслоногие ракообразные (копеподы) являются трофическим звеном между фитопланктоном и нектоном. Изучение копепод представляет интерес в целях биоиндикации вод, также в изучении функционирования зоопланктонных сообществ, так как они определяют размеры кормовой базы для рыб пелагических экосистем, соответственно и запасы промысловых объектов .
Таким образом в данной магистерской диссертации особое внимание будет уделено численному моделированию возрастной структуры морских 5
гидробионтов - планктонному сообществу Черного моря. Будет подробно исследована эволюция генерации копепод от первой стадии (науплии) развития до последней (взрослые), установлена стационарная возрастная структура при различных температурных и трофических условиях и других заданных параметров окружающей среды, а также рассмотрен процесс возникновения популяционных волн.
В настоящее время многие организмы изучены крайне недостаточно, за исключением нескольких видов крупных копепод. Таким образом представляется интерес в исследовании возрастной структуры популяции морских гидробионтов. Актуальным является в рамках модельного подхода изучить эти процессы, связанные с формированием и изменениями в возрастной структуре популяции. Также следует отметить, что при таком подходе можно иметь подробную информацию о модельной динамике и контролировать внешние условия развития популяций морских гидробионтов. Для моделирования была использована двухслойная химико-биологическая модель, которая была разработана и успешно применена в МГИ РАН (г. Севастополь) докт.георг.наук Васечкиной Е.Ф. в рамках объектноориентированного моделирования
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является исследовать динамику возрастной структуры популяции морского зоопланктона с помощью объектно-ориентированного моделирования морских экосистемы пелагиали в рамках мелкомасштабной изменчивости (от сотен метров до десятков километров).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. описать структуру объектно-ориентированного моделирования;
2. изучить трофическую связь между видами морских гидробионтов;
3. выполнить численные эксперименты и исследовать возрастную структуру популяции морского зоопланктона;
На основе объектно-ориентированного моделирования (ООМ) с применением химико-биологический модели экосистемы пелагиали была рассмотрена сезонная (весенне-летняя) динамика возрастной структуры популяций планктонных копепод (взрослые особи, копепотиды и науплии). Полученные численные результаты модели показывают её чувствительность при изменении параметров окружающей среды, а также адаптацию гидробионтов и дальнейшее развитие в заданных условиях. В работе была наглядно показана структура популяционных волн модельного вида зоопланктона, а также исследована их зависимость от изменения температуры воды и воздуха, и при различной концентрации биогенных веществ.
Модель состоит из трех блоков: гидродинамический, гидрохимический и биологический. Гидродинамический блок включает в себя модель, описывающую пространственно-временную динамику температур поверхности воды, верхнего перемешанного слоя и нижнего слоя, процессы вовлечения и антивовлечения. Гидрохимический блок состоит из переменного блока, в который включены процессы трансформации взвешенного и растворенного органического азота (PON, DON), аммония (NH4), нитритов (NO2), нитратов (NO3), сероводорода (H2S), серы (S), тиосульфатов (S2O3), сульфатов (SO4) и кислорода (O2). Биологический блок представлен объектноориентированной моделью (ООМ), включающей в себя описание жизнедеятельности фитопланктона, зоопланктона, бактериопланктона и простейших .
Основные выводы численных экспериментов с ООМ можно коротко сформулировать следующим образом:
- Разработанная многоэлементная объектно-ориентированная модель морской экосистемы пелагиали позволяет изучать пространственного распространения популяций планктонных организмов, биогенных элементов, возникающих как следствие трофических взаимоотношений между согласующиеся с имеющимися экспериментальными данными на мелкомасштабном уровне (от сотен метров до десятков километров) ;
- При заданных определенных внешних условиях и дефицита биогенных элементов модель быстро приходит к устойчивому состоянию, которая характеризуется низким уровнем биомассы и численности, а также квазистационарным неоднородным пространственным распределением фито- и зоопланктона;
- при достаточной концентрации биогенов и заданных благоприятных внешних условиях моделируемая экосистема пелагиали развивается, в непрерывной трансформации ее пространственной структуры;
- наличие отрицательных обратных связей, направленных от объектов более высокого иерархического уровня к объектам более низкого уровня, оказывает весьма существенное стабилизирующее влияние на систему в целом, а также влияет на характер пространственно-временной динамики пятен;
- Выполненные имитационные эксперименты показали, что относительно кратковременные дестабилизирующие воздействия различной природы могут вызывать колебания численности особей, аналогичные колебаниям, связанным с хищничеством, - так называемые популяционные волны. Период этих волн соответствует длительности жизненного цикла организмов ;
- Популяционная волна возникает вследствие нарушения устойчивой возрастной структуры популяции. Причиной этих нарушений является то, что особи на разных стадиях развития по-разному реагируют на дестабилизирующие воздействия, наиболее уязвимые стадии могут практически полностью исчезать при продолжительном действии угнетающего фактора. Возникающий минимум численности передается дальше от стадии к стадии и имеет повторы в последующих генерациях.
Результаты настоящей работы опубликованы в статье, а также представлены в сборнике тезисов конференции
Автор выражает благодарность своему научному руководителю Ереминой Т.Р. за ценные советы при планировании исследования и рекомендации по оформлению и написании данной работы, а также Васечкиной Е.Ф. за оказанную помощь при проведении данного исследования.
1. Александров Б.Г. Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных экосистем Чёрного моря. - Киев: Наук. думка, 2008. - 343 с.
2. Васечкина Е.Ф. Сравнительный анализ наблюдаемых и имитационных пространственных распределений планктона. // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: МГИ РФР Украины. - 2006.- Вып. 14. - С. 291 - 303.
3. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Исследование энергетических потоков в трофической сети планктонного сообщества с помощью объектноориентированной модели. // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Сб. науч. трудов. - Вып. 10 / НАН Украины, МГИ, ОФ ИнБЮМ, Севастополь. - 2004. - С.322 - 331.
4. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Моделирование динамики возрастной структуры популяций свободноплавающих копепод Черного моря. - Морской гидрофизический журнал. - 2010. - № 1. - С. 63-80.
5. Васечкина Е.Ф., Ярин В.Д. Объектно-ориентированная химико-биологическая модель экосистемы на мелководье. // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Сб. науч. трудов. - Вып. 13 / НАН Украины, МГИ, ОФ ИнБЮМ, Севастополь. - 2007.
6. Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Шушкина Э.А. Элементы и экологические потоки в биологическом блоке моделей // Модели океанских процессов. - М.: Наука, 1989. - С.259 - 270.
7. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Кукина И.Н. Функциональная характеристика планктонного сообщества экваториального апвеллинга // Океанология. - 1976. - Т. 16, № 1. - С. 122 - 137.
8. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Том 04. Черное море. Выпуск 1. Гидрометеорологические условия. Справочник. Проект Моря. — Санкт- Петербург: Гидрометеоиздат, 1991. — 430 с.
9. Горбунов А.Е. Прогностическая модель пелагического сообщества Черного моря // Модели океанских процессов. - М.: Наука, 1989. - с.271 - 281.
10. Дворецкий В.Г., Пахомова Н.А. Сравнительная характеристика популяций Oithona similis (Claus) в водах Печорского моря и прибрежной зоны Восточного Мурмана // Вестник МГТУ. - 2006. - т. 9, № 5. - С.797 - 804.
11. Иванов В.А., Белокопытов В.Н. Океанография Черного моря /НАН Украины, Морской гидрофизический институт. - Севастополь, 2011 - с. 212.
12. Иванов М.В., Пименов Н.В., Русанов И.И, Саввичев А.С. Анаэробные бактерии в экосистеме Черного моря. Институт микробиологии РАН; А.Ю. Леин, Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского РАН.
13. Ильин Ю.П. Гидрометеорологические условия морей Украины. Том 2: Черное море. / Л.Н. Репетин, В.Н. Белокопытов, Ю.Н. Горячкин, Н.Н. Дьяков, А.А. Кубряков, С.В. Станичный // Морское отделение Украинского научноисследовательского гидрометеорологического института. - Севастополь, 2012. - С.52-400
14. Лебедева Л.П. К расчету рационов планктонных животных // Океанология. - 1985. - Т. 25, № 2. - С.296 - 300.
15. Потемкин В. Введение в MATLAB // М.: Диалог-МИФИ, 2000. — 256 с.
... всего 30 источников