Помощь студентам в учебе
РОЛЬ ТРОФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЖИРНОКИСЛОТНОГО СОСТАВА РЫБ, ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
|
ВВЕДЕНИЕ 5
Глава 1. ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ОРГАНИЗМАХ РЫБ И
ЧЕЛОВЕКА: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12
1.1 Классификация и основные биологические функции жирных кислот . 12
1.2 Особенности биосинтеза жирных кислот у позвоночных животных ... 14
1.3 Роль незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в организме позвоночных животных и их метаболический обмен 16
1.3.1 Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для предотвращения и лечения заболеваний человека 18
1.3.2 Диетологические нормы потребления и пищевые источники экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для человека 22
1.4 Производство и передача жирных кислот в водных трофических сетях 23
1.4.1 Производство жирных кислот водными первичными продуцентами 24
1.4.2 Передача жирных кислот по трофическим цепям к консументам 27
1.4.3 Изучение трофических цепей водных экосистем методами
биохимических маркеров и стабильных изотопов 30
1.5 Особенности накопления жирных кислот в организмах рыб 34
1.5.1 Влияние факторов окружающей среды на состав и содержание
жирных кислот в рыбах 35
1.5.1.1 Кормовая база 35
1.5.1.2 Температура и соленость воды 37
1.5.2 Роль филогенетических и онтогенетических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб 39
1.5.3 Трофический тип водоема как фактор, определяющий состав и содержание жирных кислот у рыб 42
Глава 2. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 46
2.1 Характеристика водоемов 46
2.1.1 Озеро Собачье 48
2.1.2 Озеро Круглое 48
2.1.3 Озеро Большое 49
2.1.4 Красноярское водохранилище 50
2.1.5 Берешское водохранилище 51
2.2 Характеристика видов рыб 52
2.3 Отбор и обработка проб 54
2.4 Методы изучения питания рыб 55
2.4.1 Изучение питания рыб методом анализа стабильных изотопов
углерода и азота 56
2.5 Определение состава и содержания жирных кислот в тканях рыб 58
2.5.1 Выделение липидов и трансэтерификация жирных кислот 58
2.5.2 Газовая хроматография, идентификация и количественное
определение жирных кислот 59
2.6 Методы статистической обработки 60
Глава 3. ВЛИЯНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ И ЕЕ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ 61
3.1 Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском
водохранилище 63
3.2 Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в Красноярском водохранилище 67
3.3 Динамика состава жирных кислот окуня и плотвы Красноярского
водохранилища в течение вегетационного сезона 72
3.4 Пищевая ценность промысловых рыб Красноярского водохранилища
как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот 77
3.5 Резюме 80
Глава 4. ВЛИЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ 82
4.1 Состав жирных кислот тканей самцов окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад 83
4.2 Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад 87
4.3 Перераспределение жирных кислот между гонадами, печенью и
мышцами самцов и самок окуня на последних стадиях репродуктивного цикла 91
4.4 Влияние стадий репродуктивного цикла на пищевую ценность окуня из
Красноярского водохранилища, как источника ПНЖК 94
4.5 Резюме 97
Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ, ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ 99
5.1 Кормовая база видов рыб с пластичным пищевым поведением в экосистемах разного трофического типа 101
5.2 Состав маркерных жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным типом питания, обитающих в водоемах разного трофического типа 104
5.3 Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека 111
5.4 Резюме и перспективы использования результатов 117
ВЫВОДЫ 119
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 121
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 122
ПРИЛОЖЕНИЕ А 152
ПРИЛОЖЕНИЕ Б 153
ПРИЛОЖЕНИЕ В 154
Глава 1. ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ОРГАНИЗМАХ РЫБ И
ЧЕЛОВЕКА: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12
1.1 Классификация и основные биологические функции жирных кислот . 12
1.2 Особенности биосинтеза жирных кислот у позвоночных животных ... 14
1.3 Роль незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в организме позвоночных животных и их метаболический обмен 16
1.3.1 Значение экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для предотвращения и лечения заболеваний человека 18
1.3.2 Диетологические нормы потребления и пищевые источники экозапентаеновой и докозагексаеновой кислот для человека 22
1.4 Производство и передача жирных кислот в водных трофических сетях 23
1.4.1 Производство жирных кислот водными первичными продуцентами 24
1.4.2 Передача жирных кислот по трофическим цепям к консументам 27
1.4.3 Изучение трофических цепей водных экосистем методами
биохимических маркеров и стабильных изотопов 30
1.5 Особенности накопления жирных кислот в организмах рыб 34
1.5.1 Влияние факторов окружающей среды на состав и содержание
жирных кислот в рыбах 35
1.5.1.1 Кормовая база 35
1.5.1.2 Температура и соленость воды 37
1.5.2 Роль филогенетических и онтогенетических факторов в формировании жирнокислотного состава рыб 39
1.5.3 Трофический тип водоема как фактор, определяющий состав и содержание жирных кислот у рыб 42
Глава 2. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 46
2.1 Характеристика водоемов 46
2.1.1 Озеро Собачье 48
2.1.2 Озеро Круглое 48
2.1.3 Озеро Большое 49
2.1.4 Красноярское водохранилище 50
2.1.5 Берешское водохранилище 51
2.2 Характеристика видов рыб 52
2.3 Отбор и обработка проб 54
2.4 Методы изучения питания рыб 55
2.4.1 Изучение питания рыб методом анализа стабильных изотопов
углерода и азота 56
2.5 Определение состава и содержания жирных кислот в тканях рыб 58
2.5.1 Выделение липидов и трансэтерификация жирных кислот 58
2.5.2 Газовая хроматография, идентификация и количественное
определение жирных кислот 59
2.6 Методы статистической обработки 60
Глава 3. ВЛИЯНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ И ЕЕ СЕЗОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ 61
3.1 Характеристика и сезонные особенности питания рыб в Красноярском
водохранилище 63
3.2 Состав и содержание жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным
типом питания, обитающих в Красноярском водохранилище 67
3.3 Динамика состава жирных кислот окуня и плотвы Красноярского
водохранилища в течение вегетационного сезона 72
3.4 Пищевая ценность промысловых рыб Красноярского водохранилища
как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот 77
3.5 Резюме 80
Глава 4. ВЛИЯНИЕ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА НА СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ 82
4.1 Состав жирных кислот тканей самцов окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад 83
4.2 Состав жирных кислот тканей самок окуня из Красноярского
водохранилища на последних стадиях созревания гонад 87
4.3 Перераспределение жирных кислот между гонадами, печенью и
мышцами самцов и самок окуня на последних стадиях репродуктивного цикла 91
4.4 Влияние стадий репродуктивного цикла на пищевую ценность окуня из
Красноярского водохранилища, как источника ПНЖК 94
4.5 Резюме 97
Глава 5. СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В РЫБАХ, ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ С РАЗНЫМ ТРОФИЧЕСКИМ ТИПОМ 99
5.1 Кормовая база видов рыб с пластичным пищевым поведением в экосистемах разного трофического типа 101
5.2 Состав маркерных жирных кислот в мышечной ткани рыб с разным типом питания, обитающих в водоемах разного трофического типа 104
5.3 Влияние трофического типа водоема на пищевую ценность рыб, как источника незаменимых полиненасыщенных жирных кислот для человека 111
5.4 Резюме и перспективы использования результатов 117
ВЫВОДЫ 119
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 121
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 122
ПРИЛОЖЕНИЕ А 152
ПРИЛОЖЕНИЕ Б 153
ПРИЛОЖЕНИЕ В 154
Согласно многочисленным медицинским и эпидемиологическим исследованиям последних десятилетий, полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) являются важнейшими компонентами питания человека. Ключевое значение среди этих соединений имеют длинноцепочечные кислоты омега-3 серии: эйкозапентаеновая (ЭПК) и докозагексаеновая (ДГК). Эти ПНЖК
являются предшественниками специфических липидных медиаторов (в том числе - эндогормонов) и предотвращают развитие и помогают в лечении целого ряда болезней, прежде всего - сердечно-сосудистой и нервной систем
(Гладышев, 2012; SanGiovanni, Chew, 2005; Bazan, 2009; Wall et al., 2010; Harris et al., 2009; Georgiadi, Kersten, 2012; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017). Кардиопротекторные свойства длинноцепочечных омега-3 ПНЖК послужили основой для рекомендаций их потребления с диетой для предотвращения инфарктов и инсультов (Arts et al., 2001; Hulbert et al., 2005). Выявлено значение ДГК, как важнейшего вещества при формировании мембран клеток нервных тканей головного мозга и сетчатки глаза млекопитающих (Гладышев, 2012; Wall et al., 2010; Zarate et al., 2017). В этой связи было предложено ввести нормы потребления ДГК для беременных женщин и детей, для нормального развития нервной системы последних (Ortega et al., 2012; Tocher, 2015). В настоящее время Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) и ряд национальных диетологических организаций рекомендуют потребление от 0,5 до 1 г ЭПК+ДГК на человека в сутки для профилактики развития сердечно-сосудистых и неврологических заболеваний и расстройств (Kris-Etherton et al., 2009).
У человека способность к самостоятельному синтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК невелика и не обеспечивает физиологических потребностей организма. Поэтому эти соединения считаются незаменимыми и должны поступать с пищей (Gladyshev et al.,2013).
Среди организмов Биосферы способностью к эффективному биосинтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК обладают лишь некоторые таксоны микроводорослей (Сущик, 2008). Синтезированные водными продуцентами жирные кислоты (ЖК), включая незаменимые ПНЖК, передаются по цепям питания водным консументам и накапливаются в их биомассе (Sushchik et al., 2006; Gladyshev et al., 2013). Поскольку многие водные продуценты синтезируют жирные кислоты специфического состава, а потребленные ЖК включаются в биомассу консументов не разрушаясь, жирнокислотные профили служат важным трофическим маркером при анализе диеты водных консументов (Nielsen et al., 2018).
Таким образом, для человека главным пищевым источником незаменимых омега-3 ПНЖК является рыба. Накопленный за последние годы массив биохимических данных о разных видах рыб, прежде всего морских, выявил многократные различия в содержании ПНЖК в биомассе и значительную вариацию жирнокислотных профилей рыб (Gribble et al., 2016; Gladyshev et al., 2018). На состав ЖК в биомассе рыб может влиять большое количество как экологических, так и филогенетических и онтогенетических факторов (Chuang et al., 2012; Vasconi et al., 2015). Ключевой группой экологических факторов являются трофические, такие как состав кормовой базы и тип питания рыб, определяющие спектр поглощаемых ЖК (Czesny et al., 2011; Mohammed et al., 2012; Eloranta et al., 2013; Abaad et al., 2016;). В свою очередь некоторые другие факторы, например, температурный и световым режим, могут оказывать не только прямое, но и опосредованное влияние на ЖК состав рыб, определяя сезонные колебания таксономического и биохимического состава пищевых источников (Махутова и др., 2014; Luzzana et al., 1996; Iverson et al., 2002; Mairesse et al., 2006; Fallah et al., 2013).
Таксономический состав кормовой базы и биохимическое качество пищевых ресурсов могут значительно варьировать в экосистемах разной трофности. Хорошо известно, что олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные водоемы характеризуются различным составом фитопланктона (Алимов и др., 2013), а значит и разным содержанием ПНЖК в пищевых цепях (Gladyshev, 2018). Так в олиготрофных водоемах обитают холодолюбивые таксоны криптофитовых, динофитовых и диатомовых водорослей, синтезирующие ЭПК и ДГК в больших количествах (Goedkoop et al., 2000; Taipale et al., 2016). Считается, что рыбы, населяющие такие водоемы, могут обладать большей пищевой ценностью, как источники ПНЖК (Taipale et al., 2018). Эвтрофирование водоемов приводит к доминированию цианобактерий и зеленых водорослей, практически не содержащих ЭПК и ДГК, снижая в итоге биохимическое качество всей пищевой цепочки, включая рыб (Taipale et al., 2018).
Вместе с тем, имеющиеся в доступной литературе сведения о влиянии трофических факторов весьма противоречивы. Так, по некоторым данным, наибольшие значения содержания незаменимых ПНЖК характерны для небольших планктоядных рыб, а по другим - для консументов высших порядков, рыб-ихтиофагов (Ahlgren et al., 2009; Vasconi et al., 2015). В отношении воздействия эвтрофирования на содержание ПНЖК, приводимые в литературе результаты также неоднозначны, отмечая как наличие, так и отсутствие негативного эффекта для одного и того же вида (Ahlgren et al., 1996; Taipale et al., 2016).
Таким образом, еще предстоит выявить специфичность влияния ключевых трофических факторов на пищевую ценность промысловых рыб, как источника ЭПК и ДГК человека. Эта информация, наряду с величиной продукции рыб, позволит определить наиболее ценные типы водных экосистем для осуществления промысла или аквакультурного выращивания рыбы.
Целью работы было выявить влияние трофических факторов, таких как состав кормовой базы, тип питания и трофический тип экосистемы, на накопление жирных кислот, включая незаменимые длинноцепочечные ®3 ПНЖК, в промысловых рыбах, распространенных в водоемах Красноярского края.
Задачи работы:
1. Изучить влияние кормовой базы на состав и содержание жирных кислот в рыбах с разными типами питания, обитающих в одном и том же водоеме.
2. Определить пищевую ценность популяций промысловых видов рыб с разными типами питания, как источника длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот, в отдельные сезоны года.
3. Оценить влияние стадий репродуктивного цикла на состав и содержание жирных кислот в соматических и репродуктивных тканях рыб, на примере речного окуня.
4. Выявить влияние трофического типа экосистемы водоема на состав и содержание жирных кислот в промысловых рыбах.
Положения, выносимые на защиту:
1. Рыбы, занимающие верхний трофический уровень экосистемы, окунь и щука, отличаются от планкто-бентоядных рыб, плотвы и леща, по жирнокислотному составу и содержат большее количество незаменимой докозагексаеновой кислоты в мышечной ткани.
2. Выявленные сезонные различия в содержании длинноцепочечных ®3 ПНЖК в мышечной ткани рыб, обусловленные изменениями кормовой базы, позволяют рекомендовать периоды предпочтительного промысла окуня и плотвы для получения уловов с наибольшей пищевой ценностью.
3. Наибольшее накопление ПНЖК в мышечной ткани характерно для рыб, населяющих мезотрофные водоемы.
Научная новизна
Впервые, на примере ихтиофауны, населяющей крупный мезотрофный водоем Красноярского края, показано, что виды-ихтиофаги отличаются от планкто-бентоядных видов не только составом биомаркерных жирных кислот, но и повышенным содержанием длинноцепочечных ®3 ПНЖК на единицу массы. Тем самым доказан эффективный перенос незаменимых ПНЖК по трофической цепи экосистемы водоема. Выявлено влияние сезонных изменений кормовой базы на состав и содержание жирных кислот двух видов промысловых рыб, что позволило определить оптимальный период вылова для получения продукции с максимальной пищевой ценностью в отношении содержания ЭПК и ДГК. Установлено, что рыбы с наивысшим содержанием ЭПК и ДГК обитают в мезотрофных водоемах, а не в олиготрофных системах, как считалось ранее.
Теоретическая и практическая значимость
На основании анализа жирнокислотного состава и соотношений стабильных изотопов выявлены спектры питания широко распространенных промысловых видов рыб, щуки, окуня, плотвы и леща, из водоемов сибирской части их ареала. Данные о содержании диетологически ценных ЭПК и ДГК в биомассе исследованных рыб из водоемов разной трофности могут быть использованы при планировании промысловых и аквакультурных работ. Полученные сведения о пищевой ценности рыб, имеющих промысловое значение на территории Красноярского края и России, позволят составить рекомендации для населения по потреблению этих видов рыб, как источников омега-3 ПНЖК.
Личный вклад автора
Все результаты работы были получены лично автором, либо при его непосредственном участии. Отбор проб осуществлялся совместно с сотрудниками кафедры водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВО «Сибирский федеральный университет». Обработка материала, а также анализ и интерпретация иполученных результатов выполнены автором лично.
Апробация работы
Основные результаты работы были доложены на IV Международном Балтийском морском форуме «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов» (Калининград, 2016 г.), «10-м Европейском симпозиуме по пресноводным наукам» (Оломоуц, Чешская Республика, 2017 г.), «Конкурсе- конференции молодых учёных и аспирантов ИБФ СО РАН» (Красноярск, 2017 г.), 2-й научной конференции с международным участием
«Рыбохозяйственные водоемы России: фундаментальные и прикладные исследования» (Санкт-Петербург, 2018 г.), 34-м Конгрессе Международного общества лимнологии (Нанкин, Китай, 2018 г.).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 4 работы, в том числе 4 - в журналах из перечня ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка сокращений, списка использованных источников, включающего 239 наименований, 199 из которых на иностранных языках. Работа изложена на 154 стр. машинописного текста, содержит 17 таблиц, 8 рисунков, 3 приложения.
Благодарности
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д-ру биол. наук Н.Н. Сущик за общее руководство при подготовке работы, д-ру биол. наук, проф. М.И. Гладышеву за всестороннюю помощь при проведении исследования, канд. биол. наук О.Н. Кормилец (Махутовой) за помощь в освоении методик, а также сотрудникам кафедры водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВО «Сибирский федеральный университет» за ценные советы и поддержку на всех этапах работы.
являются предшественниками специфических липидных медиаторов (в том числе - эндогормонов) и предотвращают развитие и помогают в лечении целого ряда болезней, прежде всего - сердечно-сосудистой и нервной систем
(Гладышев, 2012; SanGiovanni, Chew, 2005; Bazan, 2009; Wall et al., 2010; Harris et al., 2009; Georgiadi, Kersten, 2012; Tocher, 2015; Zarate et al., 2017). Кардиопротекторные свойства длинноцепочечных омега-3 ПНЖК послужили основой для рекомендаций их потребления с диетой для предотвращения инфарктов и инсультов (Arts et al., 2001; Hulbert et al., 2005). Выявлено значение ДГК, как важнейшего вещества при формировании мембран клеток нервных тканей головного мозга и сетчатки глаза млекопитающих (Гладышев, 2012; Wall et al., 2010; Zarate et al., 2017). В этой связи было предложено ввести нормы потребления ДГК для беременных женщин и детей, для нормального развития нервной системы последних (Ortega et al., 2012; Tocher, 2015). В настоящее время Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) и ряд национальных диетологических организаций рекомендуют потребление от 0,5 до 1 г ЭПК+ДГК на человека в сутки для профилактики развития сердечно-сосудистых и неврологических заболеваний и расстройств (Kris-Etherton et al., 2009).
У человека способность к самостоятельному синтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК невелика и не обеспечивает физиологических потребностей организма. Поэтому эти соединения считаются незаменимыми и должны поступать с пищей (Gladyshev et al.,2013).
Среди организмов Биосферы способностью к эффективному биосинтезу длинноцепочечных омега-3 ПНЖК обладают лишь некоторые таксоны микроводорослей (Сущик, 2008). Синтезированные водными продуцентами жирные кислоты (ЖК), включая незаменимые ПНЖК, передаются по цепям питания водным консументам и накапливаются в их биомассе (Sushchik et al., 2006; Gladyshev et al., 2013). Поскольку многие водные продуценты синтезируют жирные кислоты специфического состава, а потребленные ЖК включаются в биомассу консументов не разрушаясь, жирнокислотные профили служат важным трофическим маркером при анализе диеты водных консументов (Nielsen et al., 2018).
Таким образом, для человека главным пищевым источником незаменимых омега-3 ПНЖК является рыба. Накопленный за последние годы массив биохимических данных о разных видах рыб, прежде всего морских, выявил многократные различия в содержании ПНЖК в биомассе и значительную вариацию жирнокислотных профилей рыб (Gribble et al., 2016; Gladyshev et al., 2018). На состав ЖК в биомассе рыб может влиять большое количество как экологических, так и филогенетических и онтогенетических факторов (Chuang et al., 2012; Vasconi et al., 2015). Ключевой группой экологических факторов являются трофические, такие как состав кормовой базы и тип питания рыб, определяющие спектр поглощаемых ЖК (Czesny et al., 2011; Mohammed et al., 2012; Eloranta et al., 2013; Abaad et al., 2016;). В свою очередь некоторые другие факторы, например, температурный и световым режим, могут оказывать не только прямое, но и опосредованное влияние на ЖК состав рыб, определяя сезонные колебания таксономического и биохимического состава пищевых источников (Махутова и др., 2014; Luzzana et al., 1996; Iverson et al., 2002; Mairesse et al., 2006; Fallah et al., 2013).
Таксономический состав кормовой базы и биохимическое качество пищевых ресурсов могут значительно варьировать в экосистемах разной трофности. Хорошо известно, что олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные водоемы характеризуются различным составом фитопланктона (Алимов и др., 2013), а значит и разным содержанием ПНЖК в пищевых цепях (Gladyshev, 2018). Так в олиготрофных водоемах обитают холодолюбивые таксоны криптофитовых, динофитовых и диатомовых водорослей, синтезирующие ЭПК и ДГК в больших количествах (Goedkoop et al., 2000; Taipale et al., 2016). Считается, что рыбы, населяющие такие водоемы, могут обладать большей пищевой ценностью, как источники ПНЖК (Taipale et al., 2018). Эвтрофирование водоемов приводит к доминированию цианобактерий и зеленых водорослей, практически не содержащих ЭПК и ДГК, снижая в итоге биохимическое качество всей пищевой цепочки, включая рыб (Taipale et al., 2018).
Вместе с тем, имеющиеся в доступной литературе сведения о влиянии трофических факторов весьма противоречивы. Так, по некоторым данным, наибольшие значения содержания незаменимых ПНЖК характерны для небольших планктоядных рыб, а по другим - для консументов высших порядков, рыб-ихтиофагов (Ahlgren et al., 2009; Vasconi et al., 2015). В отношении воздействия эвтрофирования на содержание ПНЖК, приводимые в литературе результаты также неоднозначны, отмечая как наличие, так и отсутствие негативного эффекта для одного и того же вида (Ahlgren et al., 1996; Taipale et al., 2016).
Таким образом, еще предстоит выявить специфичность влияния ключевых трофических факторов на пищевую ценность промысловых рыб, как источника ЭПК и ДГК человека. Эта информация, наряду с величиной продукции рыб, позволит определить наиболее ценные типы водных экосистем для осуществления промысла или аквакультурного выращивания рыбы.
Целью работы было выявить влияние трофических факторов, таких как состав кормовой базы, тип питания и трофический тип экосистемы, на накопление жирных кислот, включая незаменимые длинноцепочечные ®3 ПНЖК, в промысловых рыбах, распространенных в водоемах Красноярского края.
Задачи работы:
1. Изучить влияние кормовой базы на состав и содержание жирных кислот в рыбах с разными типами питания, обитающих в одном и том же водоеме.
2. Определить пищевую ценность популяций промысловых видов рыб с разными типами питания, как источника длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот, в отдельные сезоны года.
3. Оценить влияние стадий репродуктивного цикла на состав и содержание жирных кислот в соматических и репродуктивных тканях рыб, на примере речного окуня.
4. Выявить влияние трофического типа экосистемы водоема на состав и содержание жирных кислот в промысловых рыбах.
Положения, выносимые на защиту:
1. Рыбы, занимающие верхний трофический уровень экосистемы, окунь и щука, отличаются от планкто-бентоядных рыб, плотвы и леща, по жирнокислотному составу и содержат большее количество незаменимой докозагексаеновой кислоты в мышечной ткани.
2. Выявленные сезонные различия в содержании длинноцепочечных ®3 ПНЖК в мышечной ткани рыб, обусловленные изменениями кормовой базы, позволяют рекомендовать периоды предпочтительного промысла окуня и плотвы для получения уловов с наибольшей пищевой ценностью.
3. Наибольшее накопление ПНЖК в мышечной ткани характерно для рыб, населяющих мезотрофные водоемы.
Научная новизна
Впервые, на примере ихтиофауны, населяющей крупный мезотрофный водоем Красноярского края, показано, что виды-ихтиофаги отличаются от планкто-бентоядных видов не только составом биомаркерных жирных кислот, но и повышенным содержанием длинноцепочечных ®3 ПНЖК на единицу массы. Тем самым доказан эффективный перенос незаменимых ПНЖК по трофической цепи экосистемы водоема. Выявлено влияние сезонных изменений кормовой базы на состав и содержание жирных кислот двух видов промысловых рыб, что позволило определить оптимальный период вылова для получения продукции с максимальной пищевой ценностью в отношении содержания ЭПК и ДГК. Установлено, что рыбы с наивысшим содержанием ЭПК и ДГК обитают в мезотрофных водоемах, а не в олиготрофных системах, как считалось ранее.
Теоретическая и практическая значимость
На основании анализа жирнокислотного состава и соотношений стабильных изотопов выявлены спектры питания широко распространенных промысловых видов рыб, щуки, окуня, плотвы и леща, из водоемов сибирской части их ареала. Данные о содержании диетологически ценных ЭПК и ДГК в биомассе исследованных рыб из водоемов разной трофности могут быть использованы при планировании промысловых и аквакультурных работ. Полученные сведения о пищевой ценности рыб, имеющих промысловое значение на территории Красноярского края и России, позволят составить рекомендации для населения по потреблению этих видов рыб, как источников омега-3 ПНЖК.
Личный вклад автора
Все результаты работы были получены лично автором, либо при его непосредственном участии. Отбор проб осуществлялся совместно с сотрудниками кафедры водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВО «Сибирский федеральный университет». Обработка материала, а также анализ и интерпретация иполученных результатов выполнены автором лично.
Апробация работы
Основные результаты работы были доложены на IV Международном Балтийском морском форуме «Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов» (Калининград, 2016 г.), «10-м Европейском симпозиуме по пресноводным наукам» (Оломоуц, Чешская Республика, 2017 г.), «Конкурсе- конференции молодых учёных и аспирантов ИБФ СО РАН» (Красноярск, 2017 г.), 2-й научной конференции с международным участием
«Рыбохозяйственные водоемы России: фундаментальные и прикладные исследования» (Санкт-Петербург, 2018 г.), 34-м Конгрессе Международного общества лимнологии (Нанкин, Китай, 2018 г.).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 4 работы, в том числе 4 - в журналах из перечня ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка сокращений, списка использованных источников, включающего 239 наименований, 199 из которых на иностранных языках. Работа изложена на 154 стр. машинописного текста, содержит 17 таблиц, 8 рисунков, 3 приложения.
Благодарности
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д-ру биол. наук Н.Н. Сущик за общее руководство при подготовке работы, д-ру биол. наук, проф. М.И. Гладышеву за всестороннюю помощь при проведении исследования, канд. биол. наук О.Н. Кормилец (Махутовой) за помощь в освоении методик, а также сотрудникам кафедры водных и наземных экосистем Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ ВО «Сибирский федеральный университет» за ценные советы и поддержку на всех этапах работы.
1. Состав трофических маркеров, а именно процентное содержание жирных кислот и соотношения стабильных изотопов углерода и азота, в мышечной ткани рыб позволил выявить различия в трофических уровнях и типах питания щуки, окуня, плотвы и леща, совместно обитающих в мезотрофном водоеме.
2. Тип питания видов определял различия в содержании незаменимых эйкозапентаеновой и докозагексаеновой кислот на единицу массы рыб, как основного индикатора их пищевой ценности для человека. Пищевая ценность рыбоядной щуки была максимальной, всеядный окунь и планктоядная плотва характеризовались средними значениями, а бентоядный лещ имел наименьшую ценность.
3. Процентное и абсолютное содержание докозагексаеновой кислоты в рыбах более высоких трофических уровней, окуне и щуке, было больше по сравнению с планкто-бентоядными плотвой и лещом, что свидетельствовало об аккумуляции этой незаменимой ПНЖК в верхних звеньях пищевых цепей в водоеме.
4. Сезонные изменения кормовой базы привели к различиям в содержании эйкозапентаеновой и докозагексаеновой кислот на единицу массы окуня и плотвы, выловленных в разные месяцы. Для получения уловов с наибольшей пищевой ценностью следует рекомендовать предпочтительный промысел окуня в зимне-весенний преднерестовый период, а плотвы - во второй половине лета.
5. У самок и самцов окуня из Красноярского водохранилища основное перераспределение жирных кислот на последних стадиях репродуктивного цикла происходило между печенью и гонадами. В свою очередь, жирнокислотный состав и содержание незаменимых ®3 ПНЖК в мышечной ткани окуня не испытывали влияния стадий репродуктивного цикла, а зависели от трофических факторов, прежде всего, состава кормовой базы.
6. Состав жирных кислот рыб из разных водоемов являлся видоспецифичным, тогда как содержание незаменимых ®3 ПНЖК на единицу массы определялось трофическим типом экосистемы. Наибольшее накопление ПНЖК в мышечной ткани рыб обнаружено в мезотрофных водоемах.
2. Тип питания видов определял различия в содержании незаменимых эйкозапентаеновой и докозагексаеновой кислот на единицу массы рыб, как основного индикатора их пищевой ценности для человека. Пищевая ценность рыбоядной щуки была максимальной, всеядный окунь и планктоядная плотва характеризовались средними значениями, а бентоядный лещ имел наименьшую ценность.
3. Процентное и абсолютное содержание докозагексаеновой кислоты в рыбах более высоких трофических уровней, окуне и щуке, было больше по сравнению с планкто-бентоядными плотвой и лещом, что свидетельствовало об аккумуляции этой незаменимой ПНЖК в верхних звеньях пищевых цепей в водоеме.
4. Сезонные изменения кормовой базы привели к различиям в содержании эйкозапентаеновой и докозагексаеновой кислот на единицу массы окуня и плотвы, выловленных в разные месяцы. Для получения уловов с наибольшей пищевой ценностью следует рекомендовать предпочтительный промысел окуня в зимне-весенний преднерестовый период, а плотвы - во второй половине лета.
5. У самок и самцов окуня из Красноярского водохранилища основное перераспределение жирных кислот на последних стадиях репродуктивного цикла происходило между печенью и гонадами. В свою очередь, жирнокислотный состав и содержание незаменимых ®3 ПНЖК в мышечной ткани окуня не испытывали влияния стадий репродуктивного цикла, а зависели от трофических факторов, прежде всего, состава кормовой базы.
6. Состав жирных кислот рыб из разных водоемов являлся видоспецифичным, тогда как содержание незаменимых ®3 ПНЖК на единицу массы определялось трофическим типом экосистемы. Наибольшее накопление ПНЖК в мышечной ткани рыб обнаружено в мезотрофных водоемах.
Подобные работы
- Состав и содержание жирных кислот в биомассе сеголеток бесхвостых амфибий обитающих в водоемах с разным трофическим статусом
Дипломные работы, ВКР, биология. Язык работы: Русский. Цена: 4200 р. Год сдачи: 2021