РЕФЕРАТ 3
Введение 4
Глава 1. Обзор литературы 5
1.1 Характеристика степей, классификация, особенности травостоя 5
1.2 Степи Хакасии 8
1.3 Хортобионты 13
Глава 2. Район и методы исследования 16
2.1 Характеристика района исследования 16
2.2 Методы исследования 21
Выводы 40
Список использованных источников 42
ПРИЛОЖЕНИЕ А 49
ПРИЛОЖЕНИЕ Б
Для сообществ хортобионтов характерна высокая лабильность во времени — как в межгодовых и сезонных масштабах, так и в течение суток. В степных экосистемах комплексы хортобионтных насекомых могут быть показателями, характеризующими растительные условия, почвенное богатство, сложность растительных сообществ.
Высокое разнообразие и лабильность обуславливают широкий спектр реакций хортобионтного комплекса на изменение условий среды обитания и различные внешние воздействия. Тесная связь хортобионтов с растительностью позволяет ожидать их выраженную реакцию на изменение структуры травостоя под действием различных факторов. Насекомые способны переносить энергию и органические вещества из наиболее благоприятных, влажных участков, где развиваются личинки, в другие местообитания, где питаются имаго. Вылет водных насекомых может влиять на количество биогенов в прибрежных местообитаниях. Следовательно, на территориях, разно удаленных от берега, могут быть отличны разнообразие и структура хортобионтных сообществ беспозвоночных.
Выявление особенностей реакции животного компонента растительности позволит дополнить представления о современных процессах трансформации биоты, а также роли беспозвоночных травостоя в биологическом круговороте.
Цель работы: охарактеризовать динамику сезонного и биотопического распределения хортобиотного комплекса насекомых.
Для достижения данной цели были определены следующие задачи:
1. Установить таксономическое разнообразие хортобионтных насекомых;
2. Выявить закономерности распределения насекомых травянистого яруса различных фитоценозов;
3. Сравнить энтомокомплексы околоводных и степных участков за 2018-2019 года.
1. Комплекс насекомых-хортобионтов представлен 138 семействами 12 отрядов в 2019 г. и 161 семейством из 11 отрядов в 2018г. В 2019 году не были отмечены представители следующих семейств: Acanthosomatidae, Anthocoridae, Corixidae, Plataspidae, Reduviidae, Saldidaeиз отряда Hemiptera; Vespidaeиз отряда Hymenoptera; Coniopterygidaeиз отряда Neuroptera; Tineidaeиз отряда Lepidoptera; Byturidae, Carabidae, Cleridae , Hysteridae, Ostomatidae, Salpingidae, Scarabaeidae, Scoletidaeи Tenebrionidaeиз отряда Coleoptera; из отряда Diptera не было обнаружено представителей семейств Anisopodidae, Bibionidae, Conopidae, Cylindrotomidae, Mycetophilidae, Limoniidae, Psilidae, Scatopsidae, Tanypezidae.Их отсутствие может быть объяснено тем, что многие мезофилы - луговые и степные - способны активно менять своё местоположение, например, с пониженных участков типчаково-ковыльной степи в места с повышенной влажностью [57]. На контрольных площадях впервые отмечены насекомые отряда Odonata (семействами - Coenagrionidae и Lestidae).
2. Наиболее разнообразна фауна участков, расположенных возле оз. Шира, обнаруженные насекомые относятся к 99 семействам, наименее - 69 на степных участках 2К и 4К. На участках выпаса скота отловлены хортобионты из 69 семейств, в аналогичных биотопах, не подверженным воздействию - 99 семейств.
3. Насекомые отрядов Diptera, Homoptera, Coleoptera, и Hymenoptera чаще встречаются в сообществах хортобионтов. В биотопах береговой зоны многочисленны в большинстве случаев представители отрядов Diptera, Homoptera, Hymenoptera, на отдельных участках Hemiptera. Комплекс часто встречающихся хортобионтов степных участков включает насекомых отрядов Diptera, Homoptera, Coleoptera, возрастает обилие Orthoptera.
4. Среди хортобионтов прибрежных биотопов доминируют, по данным учетов 2019 г., двукрылые насекомые (25 - 40%), степных - равнокрылые хоботные (29-44% от общей численности). Двукрылые насекомые многочисленны и среди отловленных обитателей травостоя в 2018 г.: на их долю приходилось от 37 до 49% от общей численности вблизи водоёмов, и в 28 - 35% - в степи.
5. Таксономическое сходство энтомокомплексов в районе исследования высокое (0,5-0,7), количественное - умеренное (36-62). Близкие значения отмечены и в 2018 году: качественное сходство комплекса насекомых- хортобионтов было высоким (0,5-0,8), количественное - умеренное (32-57). Высокие показатели богатства фаун обусловлены как наличием разнообразных условий существования в пределах биотопов, так и разнообразием и обилием травянистого покрова, что является пищевой базой для части насекомых.
6. В прибрежных сообществах в сравнении с контрольными наблюдается снижение выравненное™: 0,83-1,23 и 1,20-1,33 (по данным 2019 г.). Эти различия обусловлены, очевидно, перестройками в составе комплекса доминантов.
1. Лямкин, М.Я. Биоразнообразие и экология беспозвоночных животных. Наземная фауна : учеб. пособие по полевой практике / М. Я. Лямкин, Н. М. Пахоруков; Пермь : Перм. гос.ун-т, 2009. - 176 с.
2. Родин, Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара / Л. Е. Родин, Н. И. Базилевич, Москва: Наука, 1965. — 264 с.
3. Второв, П. П. Биогеография. Учебник для вузов / Учебник для студ.
высш. учеб. заведений / П. П. Второв, Н. Н Дроздов, — Москва: Владос-Пресс, 2001. — 306 с.
4. Беликович, А.В. Наша Ботаничка [Электронный ресурс]: Электрон. текстовые дан. / А.В. Беликович, А.В. Галанин. — Москва: 2004. - Режим доступа:http://ukhtoma.ru/geobotany/index01.html
5. Яхонтов, В. В. Экология насекомых. / Москва: Высшая школа.— 1964.-364 с.
6. Невский, С.А. Растительные комплексы побережий солоноватых озёр восточной части Саратовского Заволжья / С. А. Невский, О. Н. Давиденко, В. В. Пискунов, Т. Н. Давиденко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук - Саратов, 2012. - С. 1077-1078.
7. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии : науч. изд. / А. В. Куминова, Г. А. Зверева, Т. Г. Ламанова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1976. - 95-152 с.
8. Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: сб. статей. - под ред. Е.М. Антипова. - Красноярск: Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева,
2016. - 32-58 с.
9. Кандалова, Г.Т. Восстановление степных пастбищ Хакасии/ Г.Т. Кандалова, Г.И. Лысанова // География и природные ресурсы. - Иркутск, 2010.- № 4. - С. 81.
10. Шуркина, А. И. Исследование современного растительного покрова республики Хакасия на основе интеграции спутниковых и наземных данных / А. И. Шуркина, Т. М. Зоркина, А. П. Шевырногов // Вестник КрасГАУ - 2007. - № 5. - С. 65-71.
11. Лавренко, Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. - М.-Л., 1956. Т. 11. - С. 595-730.
12. Дубынина, С.С. Биологическая продуктивность заповедных и естественных растительных сообществ степей Хакасии в многолетнем режиме функционирования // С.С. Дубынина // Науки о Земле. - Иркутск, 2016. - № 5. - С. 140.
13. Прокофьев, С.М. Природа Хакасии: Пособие / С. М. Прокофьев. - Абакан: Хакасское кн. издательство, 1993. - 205 с.
14. Chibilev А. А. / Steppe Eurasia: a regional review of natural diversity / A.A. Chibilev. - M.; Orenburg: Institute of Steppe RAS, RGS, 2016. - 324 pp.
15. Мордкович, В. Г. Степные экосистемы / В. Г. Мордкович ; под ред. И.Э. Смелянский. — Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2014. — С. 170.
16. А. В. Положий, С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский Эндемики островных приенисейских степей. Томский государственный университет, Гербарий им. П.Н.Крылова Т. 1. № 1. 1999. Томск с.37-40
17. Сиразиев, Р.З. Видовой состав и запасы надземной фитомассы степных сообществ / Р.З. Сиразиев, И.Б. Сандонова, Б.З. Базарон // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки / Сибирский федеральный научный центр агробиотехнологий Российской академии наук. - Краснообск, 2015. - № 6. - С. 33-41.
18. Hui Zhu, Deli Wang, Ling Wang, Yuguang Bai, Jian Fang, Jun Liu The effects of large herbivore grazing on meadow steppe plant and insect diversity / Journal of applied ecology (Print). 2012, Vol 49, Num 5, 1075-1083 p.
19. Xincheng Li, Zhongnan Wang, Deli Wang, Ling Wang, Duofeng Pan, Jie Li, Kejia De, Timothy R. Seastedt, Livestock grazing impacts on plateau pika
(Ochotona curzoniae) vary by species identity / Agriculture, Ecosystems & Environment. 2019. Vol 275, 23-31 p.
20. Гонгальский, К. Б. Влияние выпаса на пространственное микрораспределение почвенных животных в луговой степи Центрально-черноземного заповедника / КБ. Гонгальский, А.Д. Покаржевский, Ф.А. Савин, // Аридные экосистемы. - Москва, 2005.- Т. 11, №28.
21. Старков, В. А. Энтомофауна Южного Приуралья: учебное пособие / В. А. Старков. - Орск: ОГТИ, 2010. - 117 с.
22. Биоразнообразие и антропогенная трансформация природных экосистем : материалы Всерос. науч.-практич. конф., 12—13 ноября 2015 г. / под ред. А. Н. Володченко. — Саратов : Саратовский источник, 2015. — 312 с.
23. Анциферов, А.Л. Энтомофауна лесного разнотравья мантуровского участка заповедника «Кологривский лес»на первоначальном этапе ее изучения / А.Л. Анциферов, А.А. Ефимова, И.Г. Криницин, О.В. Мальцева, КС. Ситников // Вести. КГУ им. Н.А. Некрасова. - 2014. - № 2. - С.8-12.
24. Понаморева, С. М. Пространственно-типологическая организация населения беспозвоночных травостойного покрова Северо-Восточного Алтая / С. М. Понаморева, П. Ю. Малков, В. В. Дубатолов, С. Э. Чернышев, А. В. Баркалов, А. А. Легалов, С. В. Чеснокова, // Сибирский экологический журнал. - 2008. - № 5. - С. 727-738.
25. Акулова, Г. А. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Восточного Забайкалья : дис. канд. биолог. наук : 03.00.09 / Акулова Галина Анатольевна. - Новосибирск, 2008. - 122 с.
26. Смирнова, Н. В. Биоразнообразие гемиптероидных (Hemipteroidea) хортобионтных насекомых низменного лесного Заволжья : автореф. дис. на соискание учёной степени канд. биолог. наук : / 03.00.16 / Смирнова Надежда Владимировна. - Нижний Новгород, 2009. - 25 с.
27. Зиненко, Н.В. Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых насекомых в целинных и залежных экосистемах степи
Европейской России : автореф. дис. на соискание учёной степени канд. биолог. Наук : 03.02.05 / Зиненко Николай Владимирович. - Москва, 2011. - 22 с.
28. Агафонов, М.М. / Энтомофауна песчаных степей центральной части приволжской возвышенности/Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии / 2015. - Т. 24, № 4. - С. 72-94.
29. Чернов, Ю. И. Комплекс беспозвоночных-обитателей травостоя как ярус животного населения / Ю. И. Чернов, Л. В. Рудневская, // Зоологический журнал. - 1975. Т. 54, № 6, С. 884-894.
30. Piterkina T.V., 2011. Spatial and temporal structure of the spider community in the clay semi-desert of western Kazakhstan // Arachnologische Mitteilungen 40(40):94-104.
31. Khruleva, O. A. Stratification and seasonal dynamics of weevil (Coleoptera, Curculionoidea) assemblages in the North Caspian semi-desert / O. A. Khruleva, T. V. Piterkina, B. A. Korotyaev // Entomological Review. - 2012. Vol 92(3), 271-284 p.
32. Савицкий Ю. В., Трофические связи и их значение в биотопическом распределении саранчовых (orthoptera, acridoidea) полупустынь и пустынь Нижнего Поволжья // Энтомологическое обозрение. — 2010. — Т. 89, № 2. — С. 333-366.
33. Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования : материалы Всерос. (с междунар. участием) науч. шк.-конф., 10-14 мая 2016 г. / под ред. Н. А. Леоновой. - Пенза : Изд-во ПТУ, 2016. - 502 с.
34. Марьясова, В. А. К познанию локальной фауны насекомых участка
«Озеро Беле» государственного природного заповедника «Хакасский» // Бакалавр. - 2016. - № 1. - С. 14-15.
35. Акулов, Е. Н. К фауне молевидных чешуекрылых юга Красноярского края и республики Хакасия / Е. Н. Акулов, Н. И. Кириченко, М. Г. Пономаренко // Энтомологическое обозрение. - 2018. - С. 37.
36. Бывальцев, А. М. Разнообразие и обилие шмелей (Hymenoptera :
Apidae, Bombus) в степях Хакасии / А. М. Бывальцев, К. А. Белова, А. Н. Купянская, М. Ю. Прощалыкин / Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова - Новосибирск, 2015. - № 16. - С. 13.
37. Марьясова, В. А. Материалы к локальной фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoformes) Северной части Койбальской степи (Республика Хакасия) // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2016. - № 3-1. - С. 48-50.
38. Драган, С. В. Жук-носорог Oryctesnasicornis (Linnaeus, 1758) (Coleoptera:Scarabaeidae) в Республике Хакасия и на юге Красноярского края / С. В. Драган, В. А. Марьясова // Вестник ТувГУ. Сер. Биология и экология. -
2017. - № 3. - С. 25-36.
39. Марьясова В. А. Материалы по фауне навозников-землероев (Coleoptera, Geotrupidae) Хакасии и юга Красноярского края // Вестник магистратуры. 2016. Т. 1. № 1 (52). С. 8-10.
40. Драган, С. В. Новая находка Mantispalobata Navas, 1912 (Neuroptera: Mantispidae) в Южной Сибири // Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск, 2010. Вып. 6. - С. 154¬155.
41. Kupianskaya, A. N. Contribution to the fauna of bumble bees (Hymenoptera, Apidae: Bombus Latreille, 1802) of the Republic of Khakassia, Eastern Siberia / A. N. Kupianskaya, M. Y. Proshchalykin, A. S. Lelej // Far Eastern Entomologist. - 2013. - № 261. - 1-12 p.
42. Кужугет, С. В. Фауна насекомых (Insecta) Койбальской степи (Россия, Хакасия.) / С. В Кужугет, С. X. Сырыглар // Вестник Хакасского гос. ун-та им. Н.Ф.Катанова. - 2020, - С. 6-11.
43. Шира (озеро) [Электронный ресурс] - Режим доступа :https://ru.wikipedia.org
44. Лиховид, Н. И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск: НИИ АНХ СО РАСХН, 1994. Ч. 1. 348 с.
45. Гусева, Н.В. Химический состав соленых озер северо-минусинской котловины, Хакасия / Н.В. Гусева, Ю.Г. Копылова, А.А. Хващевская, И.В. Сметанина // Известия Томского политехнического университета. - Томск, 2012.- Т.321, №1.- С. 164-166.
46. Дмитриенко, В. К. Зоология беспозвоночных: Учеб. пособие к летней практике / В. К. Дмитриенко, Е. В. Борисова, С.П. Шулепина; Сиб. фед. ун-т. - Красноярск, 2017. - С. 139.
47. Дунаев, Е. А., Методы эколого-энтомологических исследований. - М.: МосгорСЮН, - 1997. - 44 ч.
48. Popova, O. N. Export of aquatic productivity, including highly unsaturated fatty acids, to terrestrial ecosystems via odonata / O. N. Popova, A. Y. Haritonov, N. N. Makhutova, G. S. Kalachova, A. A. Kolmakova, M. I. Gladyshev// The science of the total enviroment.- Krasnoyarsk, 2017.-T. 581-582. - C. 41.
49. Мамаев, Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР : учеб. пособие / Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин . - Москва : Просвещение, 1976. - С. 304.
50. Плавильщиков, Н. Н. Определитель насекомых : краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейских части России. - Москва : Топикал, 1994. - С. 543.].
51. Э. П. Нарчук Определитель семейств двукрылых насекомых (INSECTA: DIPTERA) фауны России и сопредельных стран / Н. А. Тамарина, С. Ю. Чайка, Г. В. Фарафонова // Энтомологическое обозрение. - Москва: Российская академия наук, - 2005. - Т.84, № 1. - С. 239-249.
52. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - Москва: «Наука», 1982. - С. 135.
53. Чернов, Ю.И. Комплекс беспозвоночных-обитателей травостоя как ярус животного населения / Ю. И. Чернов, Л. В. Рудневская // Зоологический журнал - 1975. - Т. 54, №6, - С. 884-894.
54. Буреева, Н.Н. Многомерный статистический анализ с использованием ПИП “STATISTICA” : учебно-методический материал по программе
повышения квалификации «Применение программных средств в научных исследованиях и преподавании математики и механики» / Н. Н Буреева. - Нижний Новгород, 2007. - 112 с.
55. Басов, В. М. Закономерности развития эколого-фаунистических комплексов фитофагов: На примере мух-пестрокрылок Среднего Поволжья и Предуралья : дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.16 / Басов Владимир Михайлович. - Ижевск, 2001. - 394 с.
56. Белицкая, М. Н. Насекомые защитных насаждений аридной зоны / М. Н. Белицкая, И. Р Грибуст. // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2009. - № 187. - С.46-54.
57. Сапронова, С. Г. Основные черты северных луговых степей / С. Г. Сапронова // Естественные науки. - 2011. - №2. - С. 41-49.