ТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ
|
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1 Происхождение и культивирование кукурузы 6
1.2 Биологические особенности кукурузы 9
1.3 Приемы получения максимальных урожаев зерна 22
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 27
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 35
3.1 Особенности роста и развития растений кукурузы 35
3.2 Организация мезоструктуры фотосинтетического аппарата растений
кукурузы 38
3.3 Особенности функционирования фотосинтетического аппарата
растений кукурузы 42
3.4 Содержание пигментов в клетках растений кукурузы при разной
интенсивности освещения 51
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 56
ВЫВОДЫ 60
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 61
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1 Происхождение и культивирование кукурузы 6
1.2 Биологические особенности кукурузы 9
1.3 Приемы получения максимальных урожаев зерна 22
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 27
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 35
3.1 Особенности роста и развития растений кукурузы 35
3.2 Организация мезоструктуры фотосинтетического аппарата растений
кукурузы 38
3.3 Особенности функционирования фотосинтетического аппарата
растений кукурузы 42
3.4 Содержание пигментов в клетках растений кукурузы при разной
интенсивности освещения 51
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 56
ВЫВОДЫ 60
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 61
Актуальность темы. Кукуруза - это одна из важнейшей зерновых культур в сельскохозяйственном производстве многих стран. Ее используют в качестве продукта питания, сырья для пищевой промышленности, корма для животных. В период с 1990 по 2010 годы мировое производство кукурузы выросло со 100 млн. т до 688 млн. т в год, пшеницы выращено 606 млн. тонн. То есть производство кукурузы за последние 110 лет увеличилось почти в 7 раз. В 2014 году производство кукурузы в мире достигло 969 млн. т, а в 2017 году 1031 млн.т [3]. Сейчас она культивируется на площади земли равной около 160 млн. га при среднем значении урожайности зерна 4,6 т/га. В некоторых западных странах, например, США, ежегодное потребление кукурузы достигает более 200 кг на душу населения.
Зерно кукурузы не имеет себе равных по энергетической ценности. В одном килограмме оно содержит78 г протеина и 1,34 кормовых единиц (к.е.). В килограмме ярового ячменя - 1,2-1,21 к.е., овса - 1 к.е., озимой пшеницы -
1,2 к.е. Зерно отличается довольно низкой биологической ценностью, содержит небольшое количество незаменимых аминокислот таких как лизин. Питательная ценность зерна кукурузы в 100 г равна 338 ккал и эта цифра выше, чем у других зерновых культур: пшеничное зерно - 295 ккал, ячменное - 267 ккал, овсяное зерно - 257 ккал. По процентному содержанию витаминов и жиров зерно кукурузы значительно превосходит все другие зерновые, за исключением овса. Содержание каротина в зерне кукурузы выше, чем в других зерновых в 2,5 раза, что составляет 5,7 мг/кг. Высокая пищевая ценность зерна кукурузы обуславливается разнообразием химического состава, именно поэтому его применяют для кормления животных. Также высока переваримость кукурузного зерна животными и составляет 90 %.
В России в последние годы кукуруза возделывается на площади 2,7-3,0 млн. га в основном на силос, и лишь более 1 млн. га на зерно. В 20 веке ежегодно производилось не более 4,0 млн. т зерна кукурузы, хотя потребность составляла около 10 млн. т. Только в последние годы ситуация стала улучшаться. С 2011 по 2017 год производство зерна кукурузы выросло с 7 млн. т до рекордных 16,3 млн. т [3].
Основным стимулом увеличения посевных площадей и валовых сборов зерна кукурузы является быстрое развитие отраслей птицеводства и свиноводства в России. Именно в этих отраслях кукуруза является одним из основных составляющих кормового рациона животных. За последние годы производство свинины и мяса птицы в России выросло в несколько раз, что на 2017 сотавило10,2 млн. т. В результате этого возникает тенденция увеличения посевных площадей под кукурузой и повышение её валовых сборов [23].
Кроме того, качественный посев кукурузы зависит от сеялки точного высева с одновременным внесением удобрений, высокопроизводительная техника для химической защиты кукурузы, дающая возможность обработать посевы необходимыми пестицидами, кукурузные жатки для уборки урожая без потерь зерна [6].
Фотосинтетический потенциал кукурузы довольно высок и составляет около 85 мг С02/дм2/ч. Но это может быть реализовано при оптимальных внешних условиях [46].
Без предварительного изучения сортов кукурузы их нельзя рекомендовать производству в определенных климатических условиях. В селекционной работе сорта оцениваются, прежде всего, с точки зрения производственной ценности. Изучению анатомо-морфологических особенностей и физиологических процессов, как правило, уделяется второстепенное значение. Получение научных данных, объясняющих взаимосвязь между сортовыми признаками и уровнем физиологических процессов, крайне важно в селекционной работе.
Цель и задачи исследований. Цель работы: изучить структурнофункциональные особенности организации фотосинтетического аппарата растений кукурузы.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить особенности роста и развития растений кукурузы при различных условиях освещенности;
2. Исследовать структурные характеристики листьев кукурузы;
3. Изучить организацию мезоструктуры фотосинтетического аппарата растений кукурузы;
4. Выявить особенности функционирования фотосинтетического аппарата растений кукурузы при различных условиях освещенности.
Зерно кукурузы не имеет себе равных по энергетической ценности. В одном килограмме оно содержит78 г протеина и 1,34 кормовых единиц (к.е.). В килограмме ярового ячменя - 1,2-1,21 к.е., овса - 1 к.е., озимой пшеницы -
1,2 к.е. Зерно отличается довольно низкой биологической ценностью, содержит небольшое количество незаменимых аминокислот таких как лизин. Питательная ценность зерна кукурузы в 100 г равна 338 ккал и эта цифра выше, чем у других зерновых культур: пшеничное зерно - 295 ккал, ячменное - 267 ккал, овсяное зерно - 257 ккал. По процентному содержанию витаминов и жиров зерно кукурузы значительно превосходит все другие зерновые, за исключением овса. Содержание каротина в зерне кукурузы выше, чем в других зерновых в 2,5 раза, что составляет 5,7 мг/кг. Высокая пищевая ценность зерна кукурузы обуславливается разнообразием химического состава, именно поэтому его применяют для кормления животных. Также высока переваримость кукурузного зерна животными и составляет 90 %.
В России в последние годы кукуруза возделывается на площади 2,7-3,0 млн. га в основном на силос, и лишь более 1 млн. га на зерно. В 20 веке ежегодно производилось не более 4,0 млн. т зерна кукурузы, хотя потребность составляла около 10 млн. т. Только в последние годы ситуация стала улучшаться. С 2011 по 2017 год производство зерна кукурузы выросло с 7 млн. т до рекордных 16,3 млн. т [3].
Основным стимулом увеличения посевных площадей и валовых сборов зерна кукурузы является быстрое развитие отраслей птицеводства и свиноводства в России. Именно в этих отраслях кукуруза является одним из основных составляющих кормового рациона животных. За последние годы производство свинины и мяса птицы в России выросло в несколько раз, что на 2017 сотавило10,2 млн. т. В результате этого возникает тенденция увеличения посевных площадей под кукурузой и повышение её валовых сборов [23].
Кроме того, качественный посев кукурузы зависит от сеялки точного высева с одновременным внесением удобрений, высокопроизводительная техника для химической защиты кукурузы, дающая возможность обработать посевы необходимыми пестицидами, кукурузные жатки для уборки урожая без потерь зерна [6].
Фотосинтетический потенциал кукурузы довольно высок и составляет около 85 мг С02/дм2/ч. Но это может быть реализовано при оптимальных внешних условиях [46].
Без предварительного изучения сортов кукурузы их нельзя рекомендовать производству в определенных климатических условиях. В селекционной работе сорта оцениваются, прежде всего, с точки зрения производственной ценности. Изучению анатомо-морфологических особенностей и физиологических процессов, как правило, уделяется второстепенное значение. Получение научных данных, объясняющих взаимосвязь между сортовыми признаками и уровнем физиологических процессов, крайне важно в селекционной работе.
Цель и задачи исследований. Цель работы: изучить структурнофункциональные особенности организации фотосинтетического аппарата растений кукурузы.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить особенности роста и развития растений кукурузы при различных условиях освещенности;
2. Исследовать структурные характеристики листьев кукурузы;
3. Изучить организацию мезоструктуры фотосинтетического аппарата растений кукурузы;
4. Выявить особенности функционирования фотосинтетического аппарата растений кукурузы при различных условиях освещенности.
Кукуруза - это одна из важнейшей зерновых культур в сельскохозяйственном производстве многих стран. Фотосинтез кукурузы обладает высокой потенциальной интенсивностью, которая может быть реализована при оптимальных внешних условиях. Цель работы: изучить структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата растений кукурузы.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить особенности роста и развития растений кукурузы при
различных условиях освещенности;
2. Исследовать структурные характеристики листьев кукурузы;
3. Изучить организацию мезоструктуры фотосинтетического аппарата растений кукурузы;
4. Выявить особенности функционирования фотосинтетического аппарата растений кукурузы при различных условиях освещенности.
В качестве объекта исследования был выбран сорт Кукурузы Сахарной Ника 353.
Растения кукурузы выращивали в небольших контейнерах с почвой без применения удобрений. Объем почвы составлял 200 см3. Грунт для культивирования готовился путем смешивания обычной почвы, взятой из верхнего - гумусно-аккумулятивного горизонта серых лесных почв, с магазинной торфяной смесью.
Полив проводился по мере необходимости.
Растения выращивали при различной естественной освещенности: вариант 1 - освещенность составила порядка 10000 лк; вариант 2 освещенность составила порядка 1000 лк. В первом варианте опыта продолжительность светового дня на 1-2 часа была больше и составляла 1415 часов.
Все измерения проводили на 15-16 день после посева семян, когда у растений формировались по 3-4 листа.
В первом варианте опыта растения имели угнетенный вид: бледно зеленая окраска листьев, кончики листьев пожелтели на концах, в некоторых случаях наблюдалось их отмирание. Несмотря на своевременный полив, растение к вечеру увядали.
Выращивание растений кукурузы в условиях недостатка света привело к усиленному росту и развитию листового аппарата. У растений увеличилось и количество листьев (на 33%), и площадь одного листа (на 21 %). Интенсивность фотосинтеза при этом не изменилась и составила 0,7322 мг СО2/(дм2*ч).
Полученные данные можно объяснить тем, что кукуруза - это растение «короткого дня». Если сократить время освещения растений кукурузы до 1012 часов в сутки, то их развитие будет проходить гораздо быстрее, что мы и наблюдали.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа рассматривалась на основе анализа его мезоструктуры.
По способу ассимиляции углекислого газа кукуруза относится к группе НАДФ-МДГ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат-малатдегидрогеназа) С4-растений. Особенностью анатомического строения листьев этой группы является наличие двух типов клеток, которые участвуют в процессе фотосинтеза. Это так называемый кранц-тип строения листа (от немецкого kranz - венок, корона).
Клетки листа образуют две четко обособленные группы. Одни клетки радиально расположены вокруг проводящих пучков. Это клетки обкладки. Они содержат крупные, лишенные гран хлоропласты (агранальные хлоропласты). Другие клетки составляют основной мезофилл и содержат мелкие - гранальные хлоропласты.
Растения кукурузы, которые культивировались в условиях низкой освещенности имели более толстые листья. Толщина их листьев превышала на 21 % толщину листьев растений, которые выращивались при высокой интенсивности освещения. Это достигалось за счет увеличения на 28 % толщины паренхимы. Также возрастала на 43 % толщина проводящего пучка, окруженного слоем обкладочных клеток.
Следует также заметить, что общее количество фотосинтезирующих клеток в единице площади листа снизилось при этом на 23 %. Вероятно, происходило повышение количества клеток обкладки проводящих пучков и одновременное снижение клеток основного мезофилла. Возможно, также увеличение размеров самих фотосинтезирующих клеток.
Следующей задачей нашей работы было изучение особенностей функционирования фотосинтетического аппарата растений кукурузы в связи с различными условиями культивирования.
При выращивании растений кукурузы в условиях недостаточного освещения наблюдалось увеличение размеров клеток. Для сравнения: объем клеток паренхимы при освещении растений в 1000 лк составил 8,2* 103 мкм3, объем клеток паренхимы при освещении 10000 лк - 3,6*103 мкм3. Нам не удалось разделить клетки обкладки проводящих пучков и клеток основного мезофилла. Поэтому полученные данные представляют усредненное значение размеров данных двух групп клеток. Однако полученные данные хорошо объясняют увеличение на 21 % толщины листовой пластинки.
Одновременно с увеличением размеров клеток происходило уменьшение количества хлоропластов в одной клетке паренхимы. Данный показатель во 2 варианте опыта (1000 лк) снизился на 13 %. Одновременно уменьшились и объем одного хлоропласта (на 20 %) и количество хлоропластов в единице площади листа (на 33 %).
Полученные данные свидетельствуют о том, что наиболее активно функционируют хлоропласты при низком уровне освещенности (1000 лк). В данных условиях объем клеток, соответствующих одному хлоропласту в 2,6 раза превышал аналогичный показатель у растений, выращиваемых в условиях высокой освещенности (10000 лк).
Скорость диффузии СО2 через наружную мембрану хлоропласта Оказалась 16 % выше у растений в условиях затенения (1000 лк). Так как скорость обратного потока ассимилятов из хлоропласта в цитоплазму соизмерима со скоростью поступления углекислого газа в хлоропласт, то можно сделать вывод, что в условиях пониженной освещенности скорость ближнего транспорта в системе хлоропласт - цитоплазма возрастает.
Содержание хлорофилла в одном хлоропласте рассчитывается как отношение количества хлорофилла к числу хлоропластов в единице площади листа. Уменьшение количества хлоропластов в клетках мезофилла листа, а также их размеров при низком уровне освещенности (1000 лк) компенсируется повышением содержания хлорофилла в хлоропластах. Это позволяет более эффективно улавливать солнечный свет. Как следствие интенсивность фотосинтеза и при 1000 лк, и при 10000 лк оказалась одинаковой и составила - 0,7322 (мг СО2/(дм2*ч)). Полученные данные коррелируют еще с одним показателем - интенсивностью фотосинтеза одного хлоропласта (мг СО2/(109 хлоропластов*ч)). При освещенности 10000 лк он составил - 0,1379, при освещенности 1000 лк - 0,2063, что на 33 % выше.
Согласно полученным данным фотохимическая активность хлорофилла при освещении 10000 лк на 14 % оказалась выше, чем при освещении 1000 лк.
Таким образом, в варианте опыта с освещенностью 1000 лк наблюдаются более крупные клетки мезофилла листа, содержащие меньшие по размерам хлоропласты и в меньшем количестве, чем в варианте опыта 10000 лк. Интенсивность фотосинтеза в клетках растений была одинакова и составила 0,7322 мг СО2/(дм2*ч). Это достигалось за счет повышения интенсивности фотосинтеза одного хлоропласта (мг СО2/(109 хлоропластов*ч)) на 33 % по сравнению с вариантом опыта, где освещенность составляла 10000 лк.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить особенности роста и развития растений кукурузы при
различных условиях освещенности;
2. Исследовать структурные характеристики листьев кукурузы;
3. Изучить организацию мезоструктуры фотосинтетического аппарата растений кукурузы;
4. Выявить особенности функционирования фотосинтетического аппарата растений кукурузы при различных условиях освещенности.
В качестве объекта исследования был выбран сорт Кукурузы Сахарной Ника 353.
Растения кукурузы выращивали в небольших контейнерах с почвой без применения удобрений. Объем почвы составлял 200 см3. Грунт для культивирования готовился путем смешивания обычной почвы, взятой из верхнего - гумусно-аккумулятивного горизонта серых лесных почв, с магазинной торфяной смесью.
Полив проводился по мере необходимости.
Растения выращивали при различной естественной освещенности: вариант 1 - освещенность составила порядка 10000 лк; вариант 2 освещенность составила порядка 1000 лк. В первом варианте опыта продолжительность светового дня на 1-2 часа была больше и составляла 1415 часов.
Все измерения проводили на 15-16 день после посева семян, когда у растений формировались по 3-4 листа.
В первом варианте опыта растения имели угнетенный вид: бледно зеленая окраска листьев, кончики листьев пожелтели на концах, в некоторых случаях наблюдалось их отмирание. Несмотря на своевременный полив, растение к вечеру увядали.
Выращивание растений кукурузы в условиях недостатка света привело к усиленному росту и развитию листового аппарата. У растений увеличилось и количество листьев (на 33%), и площадь одного листа (на 21 %). Интенсивность фотосинтеза при этом не изменилась и составила 0,7322 мг СО2/(дм2*ч).
Полученные данные можно объяснить тем, что кукуруза - это растение «короткого дня». Если сократить время освещения растений кукурузы до 1012 часов в сутки, то их развитие будет проходить гораздо быстрее, что мы и наблюдали.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа рассматривалась на основе анализа его мезоструктуры.
По способу ассимиляции углекислого газа кукуруза относится к группе НАДФ-МДГ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат-малатдегидрогеназа) С4-растений. Особенностью анатомического строения листьев этой группы является наличие двух типов клеток, которые участвуют в процессе фотосинтеза. Это так называемый кранц-тип строения листа (от немецкого kranz - венок, корона).
Клетки листа образуют две четко обособленные группы. Одни клетки радиально расположены вокруг проводящих пучков. Это клетки обкладки. Они содержат крупные, лишенные гран хлоропласты (агранальные хлоропласты). Другие клетки составляют основной мезофилл и содержат мелкие - гранальные хлоропласты.
Растения кукурузы, которые культивировались в условиях низкой освещенности имели более толстые листья. Толщина их листьев превышала на 21 % толщину листьев растений, которые выращивались при высокой интенсивности освещения. Это достигалось за счет увеличения на 28 % толщины паренхимы. Также возрастала на 43 % толщина проводящего пучка, окруженного слоем обкладочных клеток.
Следует также заметить, что общее количество фотосинтезирующих клеток в единице площади листа снизилось при этом на 23 %. Вероятно, происходило повышение количества клеток обкладки проводящих пучков и одновременное снижение клеток основного мезофилла. Возможно, также увеличение размеров самих фотосинтезирующих клеток.
Следующей задачей нашей работы было изучение особенностей функционирования фотосинтетического аппарата растений кукурузы в связи с различными условиями культивирования.
При выращивании растений кукурузы в условиях недостаточного освещения наблюдалось увеличение размеров клеток. Для сравнения: объем клеток паренхимы при освещении растений в 1000 лк составил 8,2* 103 мкм3, объем клеток паренхимы при освещении 10000 лк - 3,6*103 мкм3. Нам не удалось разделить клетки обкладки проводящих пучков и клеток основного мезофилла. Поэтому полученные данные представляют усредненное значение размеров данных двух групп клеток. Однако полученные данные хорошо объясняют увеличение на 21 % толщины листовой пластинки.
Одновременно с увеличением размеров клеток происходило уменьшение количества хлоропластов в одной клетке паренхимы. Данный показатель во 2 варианте опыта (1000 лк) снизился на 13 %. Одновременно уменьшились и объем одного хлоропласта (на 20 %) и количество хлоропластов в единице площади листа (на 33 %).
Полученные данные свидетельствуют о том, что наиболее активно функционируют хлоропласты при низком уровне освещенности (1000 лк). В данных условиях объем клеток, соответствующих одному хлоропласту в 2,6 раза превышал аналогичный показатель у растений, выращиваемых в условиях высокой освещенности (10000 лк).
Скорость диффузии СО2 через наружную мембрану хлоропласта Оказалась 16 % выше у растений в условиях затенения (1000 лк). Так как скорость обратного потока ассимилятов из хлоропласта в цитоплазму соизмерима со скоростью поступления углекислого газа в хлоропласт, то можно сделать вывод, что в условиях пониженной освещенности скорость ближнего транспорта в системе хлоропласт - цитоплазма возрастает.
Содержание хлорофилла в одном хлоропласте рассчитывается как отношение количества хлорофилла к числу хлоропластов в единице площади листа. Уменьшение количества хлоропластов в клетках мезофилла листа, а также их размеров при низком уровне освещенности (1000 лк) компенсируется повышением содержания хлорофилла в хлоропластах. Это позволяет более эффективно улавливать солнечный свет. Как следствие интенсивность фотосинтеза и при 1000 лк, и при 10000 лк оказалась одинаковой и составила - 0,7322 (мг СО2/(дм2*ч)). Полученные данные коррелируют еще с одним показателем - интенсивностью фотосинтеза одного хлоропласта (мг СО2/(109 хлоропластов*ч)). При освещенности 10000 лк он составил - 0,1379, при освещенности 1000 лк - 0,2063, что на 33 % выше.
Согласно полученным данным фотохимическая активность хлорофилла при освещении 10000 лк на 14 % оказалась выше, чем при освещении 1000 лк.
Таким образом, в варианте опыта с освещенностью 1000 лк наблюдаются более крупные клетки мезофилла листа, содержащие меньшие по размерам хлоропласты и в меньшем количестве, чем в варианте опыта 10000 лк. Интенсивность фотосинтеза в клетках растений была одинакова и составила 0,7322 мг СО2/(дм2*ч). Это достигалось за счет повышения интенсивности фотосинтеза одного хлоропласта (мг СО2/(109 хлоропластов*ч)) на 33 % по сравнению с вариантом опыта, где освещенность составляла 10000 лк.
