ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ В УСЛОВИЯХ IN VITRO
|
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1 Хозяйственное значение и производство картофеля в
России и Пензенской области 7
1.2 Сорта картофеля, районированные в Пензенской области 10
1.3 Анатомо-морфологические и физиологические особенности
картофеля 14
1.4 Техника культивирования растительного материала на
искусственных питательных средах 19
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 23
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 28
3.1 Особенности роста и развития картофеля разных сортов 28
3.2 Структурные характеристики листьев картофеля разных
сортов 33
3.3 Организация мезоструктуры фотосинтетического аппарата
картофеля разных сортов 37
3.4 Особенности функционирования фотосинтетического аппарата
растений картофеля 42
3.5 Особенности культивирования растений картофеля в условиях in
vitro 49
3.6 Особенности формирования фотосинтетического аппарата растений
картофеля в условиях in vitro 57
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 60
ВЫВОДЫ 70
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1 Хозяйственное значение и производство картофеля в
России и Пензенской области 7
1.2 Сорта картофеля, районированные в Пензенской области 10
1.3 Анатомо-морфологические и физиологические особенности
картофеля 14
1.4 Техника культивирования растительного материала на
искусственных питательных средах 19
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 23
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 28
3.1 Особенности роста и развития картофеля разных сортов 28
3.2 Структурные характеристики листьев картофеля разных
сортов 33
3.3 Организация мезоструктуры фотосинтетического аппарата
картофеля разных сортов 37
3.4 Особенности функционирования фотосинтетического аппарата
растений картофеля 42
3.5 Особенности культивирования растений картофеля в условиях in
vitro 49
3.6 Особенности формирования фотосинтетического аппарата растений
картофеля в условиях in vitro 57
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 60
ВЫВОДЫ 70
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Актуальность темы. Картофель является одной из самых важных сельскохозяйственных культур. Благодаря содержанию в клубнях крахмала, белка высокого качества и витаминов он является исключительно важным продуктом питания человека. Его по праву называют вторым хлебом. В клубнях картофеля содержится большое количество крахмала, витамина С,B1, B2, B6, PP,К, поэтому он считается важным продуктом питания для человека [19].
Ежегодно в мире производится 350-400 млн т картофеля. По объёму продаж он уступает только сахарному тростнику, кукурузе, рису и пшенице. В России картофель является одним из самых потребляемых продуктов растениеводства. Россия занимает третье место в мире по производству картофеля (около 21 млн. тонн) после Китая и входит в десятку ведущих стран, производящих более половины валового производства. Общемировая доля картофеля в России составляет 7,87 %, на первом месте идет Китай 27,86 %, а на втором месте Индия 13,62 %.
Агроклиматические условия основных регионов России, в которых возделывают картофель, характеризуются разнообразием по составу и плодородию почв, количеству и равномерности распределения осадков за период вегетации, сумме эффективных температур, безморозному периоду и другим факторам. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.
Для большинства регионов и хозяйств особенно важное практическое значение имеет правильный подбор сортов с учетом длительности периода вегетации, необходимого для их полного созревания. В последние годы повсеместно сокращаются посевные площади под картофелем в крупно-товарных хозяйствах, и увеличиваются в личных подсобных хозяйствах. Это привело к изменению требований к сортам, в частности по вкусовым качествам и устойчивости к использованию в монокультуре.
Сорт - один из ведущих факторов, обеспечивающих высокую эффективность картофелеводства. Необходимы новые сорта, хорошо приспособленных к возделыванию в конкретных условиях различных регионов и устойчивые к значительным колебаниям условий среды и агротехники. Селекцию новых сортов наиболее эффективно вести непосредственно в условиях предполагаемого региона их возделывания [14. 15].
Идеального сорта, который по всем показателям был бы лучшим для всех почвенно-климатических условий России, нет. Его нужно подбирать конкретно для каждой зоны.
Несмотря на большое народнохозяйственное значение картофеля, изучению физиологии этой культуры уделено гораздо меньше влияния, чем физиологии зерновых культур и сахарной свеклы. Урожайность картофеля в нашей стране остается на достаточно низком уровне. По мнению ряда специалистов, картофель в условиях средней полосы России становится рентабельной культурой только при получении урожая свыше 200 ц/га [11. 12].
Фотосинтез картофеля обладает высокой потенциальной интенсивностью (около 100 мг СО2/дм2/ч), которая может быть реализована при оптимальных внешних условиях. Однако реальная интенсивность фотосинтеза картофеля в полевых условиях обычно не превышает 10-20 мг СО2/дм2/ч [10].
Без предварительного изучения новых сортов картофеля их нельзя рекомендовать производству. В селекционной работе новый сорт оценивается, прежде всего, с точки зрения производственной ценности. Изучению анатомо-морфологических особенностей и физиологических процессов, как правило, уделяется второстепенное значение. Получение научных данных, объясняющих взаимосвязь между сортовыми признаками и уровнем физиологических процессов, важно в селекционной работе и рекомендации новых сортов к производству.
Цель и задачи исследований. Цель работы: изучить структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить особенности роста и развития картофеля разных сортов;
2. Исследовать структурные характеристики листьев картофеля разных сортов;
3. Изучить организацию мезоструктуры фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля;
4. Сравнить особенности роста и развития картофеля разных сортов в полевых и в условиях in vitro.
Публикации:
1. Солдатов, С. А. Структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля / С. А. Солдатов, А. О. Беляева, Т. А. Имангазеева // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: Материалы V Международной научно-практической конференции. Сев.-Осет. гос. ун-т им. К. Л. Хетагурова. Владикавказ: ИПЦ СОГУ, 2014. - С. 385-387.
2. Беляева, А.О. Сравнительная оценка анатомо-морфологических и физиологических особенностей разных сортов картофеля / А.О. Беляева, С. А. Солдатов // Экономика и управление АПК, бухгалтерский учет, анализ и аудит, финансы и кредит; агрономия: Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции. - Том 1. - Пенза: РИО ПГСХА, 2014. - С. 165-167.
3. Беляева, А. О. Мезоструктура фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля / А. О. Беляева, С. А. Солдатов, Г. А. Карпова, В. Н. Хрянин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион.
Естественные науки. Биология. - 2017. - № 1 (17). - С. 50-58.
Ежегодно в мире производится 350-400 млн т картофеля. По объёму продаж он уступает только сахарному тростнику, кукурузе, рису и пшенице. В России картофель является одним из самых потребляемых продуктов растениеводства. Россия занимает третье место в мире по производству картофеля (около 21 млн. тонн) после Китая и входит в десятку ведущих стран, производящих более половины валового производства. Общемировая доля картофеля в России составляет 7,87 %, на первом месте идет Китай 27,86 %, а на втором месте Индия 13,62 %.
Агроклиматические условия основных регионов России, в которых возделывают картофель, характеризуются разнообразием по составу и плодородию почв, количеству и равномерности распределения осадков за период вегетации, сумме эффективных температур, безморозному периоду и другим факторам. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.
Для большинства регионов и хозяйств особенно важное практическое значение имеет правильный подбор сортов с учетом длительности периода вегетации, необходимого для их полного созревания. В последние годы повсеместно сокращаются посевные площади под картофелем в крупно-товарных хозяйствах, и увеличиваются в личных подсобных хозяйствах. Это привело к изменению требований к сортам, в частности по вкусовым качествам и устойчивости к использованию в монокультуре.
Сорт - один из ведущих факторов, обеспечивающих высокую эффективность картофелеводства. Необходимы новые сорта, хорошо приспособленных к возделыванию в конкретных условиях различных регионов и устойчивые к значительным колебаниям условий среды и агротехники. Селекцию новых сортов наиболее эффективно вести непосредственно в условиях предполагаемого региона их возделывания [14. 15].
Идеального сорта, который по всем показателям был бы лучшим для всех почвенно-климатических условий России, нет. Его нужно подбирать конкретно для каждой зоны.
Несмотря на большое народнохозяйственное значение картофеля, изучению физиологии этой культуры уделено гораздо меньше влияния, чем физиологии зерновых культур и сахарной свеклы. Урожайность картофеля в нашей стране остается на достаточно низком уровне. По мнению ряда специалистов, картофель в условиях средней полосы России становится рентабельной культурой только при получении урожая свыше 200 ц/га [11. 12].
Фотосинтез картофеля обладает высокой потенциальной интенсивностью (около 100 мг СО2/дм2/ч), которая может быть реализована при оптимальных внешних условиях. Однако реальная интенсивность фотосинтеза картофеля в полевых условиях обычно не превышает 10-20 мг СО2/дм2/ч [10].
Без предварительного изучения новых сортов картофеля их нельзя рекомендовать производству. В селекционной работе новый сорт оценивается, прежде всего, с точки зрения производственной ценности. Изучению анатомо-морфологических особенностей и физиологических процессов, как правило, уделяется второстепенное значение. Получение научных данных, объясняющих взаимосвязь между сортовыми признаками и уровнем физиологических процессов, важно в селекционной работе и рекомендации новых сортов к производству.
Цель и задачи исследований. Цель работы: изучить структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Сравнить особенности роста и развития картофеля разных сортов;
2. Исследовать структурные характеристики листьев картофеля разных сортов;
3. Изучить организацию мезоструктуры фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля;
4. Сравнить особенности роста и развития картофеля разных сортов в полевых и в условиях in vitro.
Публикации:
1. Солдатов, С. А. Структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля / С. А. Солдатов, А. О. Беляева, Т. А. Имангазеева // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: Материалы V Международной научно-практической конференции. Сев.-Осет. гос. ун-т им. К. Л. Хетагурова. Владикавказ: ИПЦ СОГУ, 2014. - С. 385-387.
2. Беляева, А.О. Сравнительная оценка анатомо-морфологических и физиологических особенностей разных сортов картофеля / А.О. Беляева, С. А. Солдатов // Экономика и управление АПК, бухгалтерский учет, анализ и аудит, финансы и кредит; агрономия: Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции. - Том 1. - Пенза: РИО ПГСХА, 2014. - С. 165-167.
3. Беляева, А. О. Мезоструктура фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля / А. О. Беляева, С. А. Солдатов, Г. А. Карпова, В. Н. Хрянин // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион.
Естественные науки. Биология. - 2017. - № 1 (17). - С. 50-58.
Сорт - один из ведущих факторов, обеспечивающих высокую эффективность картофелеводства. Идеального сорта, который по всем показателям был бы лучшим для всех почвенно-климатических условий России, нет. Его нужно подбирать конкретно для каждой зоны. Без предварительного изучения новых сортов картофеля их нельзя рекомендовать производству.
Урожайность картофеля в нашей стране остается на достаточно низком уровне. Фотосинтез картофеля обладает высокой потенциальной интенсивностью (около 100 мг СО2/дм2/ч), которая может быть реализована при оптимальных внешних условиях. Однако реальная интенсивность фотосинтеза картофеля в полевых условиях обычно не превышает 10-20 мг СО2/дм2/ч (Грязнов, 2006).
В селекционной работе новый сорт оценивается, прежде всего, с точки зрения производственной ценности. Изучению анатомо-морфологических особенностей и физиологических процессов, как правило, уделяется второстепенное значение. Получение научных данных, объясняющих взаимосвязь между сортовыми признаками и уровнем физиологических процессов, важно в селекционной работе и рекомендации новых сортов к производству.
Цель работы: изучить структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля.
В качестве объекта исследования были выбраны разные сорта картофеля: среднеранние сорта «Теща» и «Матушка», среднеспелый сорт «Батя».
Выбор объектов исследования был обусловлен тем, что данные сорта отличаются повышенным содержание крахмала в клубнях растений. Так у растений сорта «Теща» в клубнях накапливается до 23,0 % крахмала, у сорта «Матушка» - до 26,2 %, у сорта «Батя» - до 30,3 %.
Повышенное накопление крахмала в клубнях, вероятно, можно объяснить интенсивностью физиологических процессов, протекающих в растениях. Речь идет, прежде всего, об интенсивности фотосинтеза и дыхания. Уровень физиологических процессов неразрывно связан с анатомо-морфологическими особенностями сортов картофеля.
Посадка картофеля была проведена 1 мая при оптимальной температуре воздуха. За три недели до посадки клубни картофеля проращивали в теплом помещении.
Первые всходы у растений сорта «Батя» появились 11 мая, к 15 мая 90 % растений дали всходы. Первые всходы у растений сорта «Матушка» появились 14 мая, к 20 мая 90 % растений дали всходы. Первые всходы у растений сорта «Теща» появились 20 мая, к 23 мая 90 % растений дали всходы.
Сорт «Батя» относится к среднеспелым сортам. Несмотря на это у него оказались самые ранние всходы, в среднем всходы появились на 3-5 дней раньше, чем у среднераннего сорта «Матушка» и на 8-9 дней раньше, чем у среднераннего сорта «Теща».
Данный факт можно объяснить повышенной способностью растений данного сорта к прорастанию клубней. Эту особенность мы заметили при хранении клубней. Клубни картофеля хранились в одинаковых условиях. Лучшую сохранность урожая показал сорт «Теща». Его клубни меньше всех потеряли в массе при хранении. Для сравнения можно привести фотографию клубней картофеля разных сортов картофеля, которые хранились в условиях обычной городской квартиры на лоджии. Температурный режим хранения отмечался значительными перепадами - от +1 °С до +20 °С.
Раньше всех начал прорастать среднеспелый сорт «Батя». У него наблюдалась наибольшая потеря в весе клубней при хранении.
Среднеранний сорт «Матушка» показал неплохие результаты при хранении, но несколько уступал сорту «Теща».
Стоит отметить, что у растений сорта «Теща» появление всходов оказалось более дружным. От появления первых всходов до полного прорастания всех растений прошло 3 дня. Для сравнения у сорта «Батя» 5 дней, у сорта «Матушка» 7 дней.
На 12 июня у растений сорта «Батя» 50 % растений находились в фазе бутонизации, 50 % растений перешли к цветению. У растений сорта «Матушка» 100 % растений находились в это время в фазе бутонизации. У растений сорта «Теща» только 10 % растений находились в фазе бутонизации.
Динамика накопления урожая клубней - показатель, позволяющий судить об интенсивности формирования урожая.
Первая динамическая копка была произведена 2 июля, на 63 день после посадки растений. В ходе нее подсчитывали среднее количество клубней у одного растения и их массу.
Наибольшую массу клубней на 1 куст к первой динамической копке сформировал сорт «Матушка». Клубни у данного сорта были наиболее крупными по сравнению с другими сортами. Средняя длина столонов составила 3,4 см.
У сорта «Теща» стоит отметить очень компактное расположение клубней. Урожайность к первой динамической копке была на уровне другого среднераннего сорта, но клубни оказались несколько мельче.
У среднеспелого сорта «Батя» закладывается очень большое количество клубней. Но их масса была в 3,5-4,7 раза меньше, чем у среднеранних сортов. Средняя длина столонов на момент первой динамической копки составила 8,5 см.
Высокую продуктивность растения должен обеспечивать хорошо развитый фотосинтетический аппарат растений. Лист - это основной орган фотосинтеза растений. Поэтому логично было предположить существование зависимости между суммарной площадью листовой поверхности и интенсивностью фотосинтеза.
Количество побегов у среднеспелого сорта «Батя» было выше, чем у среднеранних сортов «Теща» (в 2,2 раза) и «Матушка (в 1,6 раза). Растения сорта «Батя» превышали по высоте растения сорта «Теща» (на 48 %) и сорта «Матушка» (на 17 %). Самые крупные листья были у растений сорта «Теща» - 74,96 см2 и «Батя» - 74,41 см2. Это на 63 % выше, чем у растений сорта «Матушка». Растения среднеспелого сорта отличались самым высоким показателем облиственности. В среднем количество листьев здесь было выше в 2,4 раза, чем у сорта «Теща» и в 1,2 раза, чем у сорта «Матушка».
Средняя площадь листьев на одном растении оказалась выше у среднеспелого сорта «Батя» (в 2,4 раза по сравнению с растениями сорта «Теща» и в 2,0 раза по сравнению с растениями сорта «Матушка»). Это было обусловлено большим количеством побегов у одного растения и значительным превышением количества листьев на растении, чем у среднеранних сортов.
В наших опытах максимальный листовой индекс был определен у растений сорта «Батя» - 1,18 м2/м2 посева. У среднеранних сортов «Матушка» и «Теща» он составил 0,65 м2/м2 посева и 0,46 м2/м2 посева, соответственно.
Сорт «Батя» показал самый высокий уровень облиственности - 3809 см2 и самый высокий листовой индекс - 1,18 м2/м2 посева. Как следствие, в этом варианте опыта был получен максимальный урожай с одного растения - 1080 г. Хотя следует заметить, что эти сорта принадлежат к разным группам по срокам созревания. Поэтому сравнивать их между собой не совсем корректно.
Среднеранний сорт «Матушка» показал урожайность на уровне 943,4 г. Облиственность составила 1948 см2, листовой индекс - 0,65 м2/м2 посева.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа рассматривалась на основе анализа его мезоструктуры.
Самые крупные листья были у растений сорта «Теща» - 74,96 см2 и «Батя» - 74,41 см2. Это на 63 % выше, чем у растений сорта «Матушка» (45,73 см2).
Одновременно с площадью листьев измеряли толщину листовой пластинки у конечной доли листа. У сорта «Батя» была зафиксирована наибольшая толщина листа (на 10 % больше, чем у сорта «Теща» и на 15 % больше, чем у сорта «Матушка»). Соотношение (в %) толщины слоя палисадной и губчатой паренхимы: у сорта «Теща» - 42/58; у сорта «Матушка» - 43/57; у сорта «Батя» - 46/54. Таким образом, у среднеспелого сорта толщина слоя столбчатого мезофилла была максимальной среди изучаемых сортов картофеля. У растений сорта «Теща» наблюдалось увеличение толщины губчатого мезофилла.
Общее количество фотосинтезирующих клеток в единице площади листа выше у растений сорта «Теща» на 10 % по сравнению с сортом «Матушка» и на 14 % по сравнению с сортом «Батя».
Листовые пластинки имеют мезофилльную структуру. Для картофеля характерен дорзовентральный тип строения фототрофных тканей листа. Мезофилл представлен палисадной и губчатой паренхимой. Клетки столбчатого мезофилла расположены в один слой. Распределение количества клеток между палисадным и губчатым мезофиллом оказалось одинаковым у всех трех сортов: 34 % / 66 %.
Объем клеток палисадной паренхимы был максимальным у сорта «Матушка» - 51*103 мкм. Это на 28 % выше, чем у сорта «Теща» и на 44 % выше, чем у сорта «Батя». Так как клетки палисадного мезофилла у растений сорта «Матушка» были крупнее, чем у остальных сортов, то естественно и количество хлоропластов в них оказалось выше, чем у других сортов - на 16 % и 33 %, соответственно. К тому же хлоропласты у растений сорта «Матушка» оказались самыми мелкими - 27 мкм3. Для сравнения у сорта «Теща» - 46 мкм3, у сорта «Батя» - 51 мкм3.
Самые крупные клетки губчатого мезофилла были отмечены у сорта «Теща» - 90*103 мкм3. Это на 33 % больше, чем у сорта «Батя» и на 47 % больше, чем у сорта «Матушка». При этом количество хлоропластов в губчатом мезофилле у сорта «Теща» выше, чем у сортов «Матушка» и «Батя» на 9 % и 23 %, соответственно.
Объем клетки паренхимы, соответствующий одному хлоропласту - это отношение объема клетки к числу хлоропластов в ней. Этот показатель свидетельствует об объеме клетки, который обеспечивается метаболитами, субстратами дыхания, АТФ и НАДФ*Н2 за счет деятельности одного хлоропласта. Полученные данные показывают, что в клетках палисадной паренхимы наиболее активно функционируют хлоропласты у сорта «Матушка». Их активность превышала таковую у сорта «Теща» на 15 %, у сорта «Батя» - на 17 %.
Активность хлоропластов губчатой паренхимы у сорта «Матушка» наоборот была самой низкой. Максимальным этот показатель был у сорта «Теща».
Таким образом, можно предположить, что у растений сорта «Теща», метаболизм направлен на образование растворимых сахаров и их отток из листьев, а у растений сорта «Матушка» будет происходить усиленный синтез крахмала.
Структура листа и его физиологическая активность оказались тесно взаимосвязаны.
Сорт «Теща» показал себя, как наиболее жаростойкий сорт среди исследуемых сортов. А вот сорт «Матушка», наоборот, имеет пониженную жаростойкость.
Показатель жаростойкости у растений картофеля разных сортов положительно коррелировал со значением водоудерживающей способности. Максимальная водоудерживающая способность характерна для растений сорта «Теща», минимальная - для растений сорта «Матушка». Растения сорта «Батя» показали средние результаты.
Содержание хлорофиллов в листьях картофеля сортоспецифично. В наших опытах повышенное содержание хлорофиллов наблюдалось у растений среднераннего сорта «Матушка». Установлена тесная связь между содержанием хлорофиллов в листьях и крахмалистостью клубней. Среди среднеранних сортов картофеля повышенное содержание крахмала (до 26 %) наблюдалось у сорта «Матушка. Здесь крахмальные зерна имели средний размер 80*104 мкм. У сорта «Теща» содержание крахмала достигало 23 %, размеры крахмальных зерен были 73*95 мкм.
У среднеспелого сорта интенсивность фотосинтеза была выше в 1,8-2,3 раза выше, чем у среднеранних сортов. Таким образом, высокий уровень продуктивности у сорта «Батя» мог быть обеспечен не только высоким уровнем листового индекса, но и повышенной интенсивностью фотосинтеза. Здесь крахмальные зерна были самыми крупными - 118*159 мкм.
Содержание крахмала достигало до 30 %.
В наших вариантах опыта максимальное ассимиляционное число было у растений сорта «Батя» - 12,29 мг СО2/мг хлорофилла*ч. Это было обусловлено, прежде всего, высоким уровнем фотосинтетической активности. Наименьшее значение ассимиляционного числа было зафиксировано у растений картофеля сорта «Матушка» - 4,44 мг СО2/мг хлорофилла*ч. Это связано с повышенным содержанием хлорофиллов (в 1,53-1,99 раза выше, чем у растений других сортов). При этом интенсивность фотосинтеза находилась на уровне другого среднераннего сорта - «Теща».
Относительный объем хлоропластов в клетке - это суммарный объем всех хлоропластов в процентах к объему клетки. В процессе роста листа у мезофитных растений относительный объем хлоропластов снижается от 25¬30 % до 3-5 % за счет того, что растяжение клетки происходит быстрее, чем увеличение хлоропластов в ней. При дефиците света этот показатель, наоборот, увеличивается, так как объем клетки уменьшается сильнее, чем число хлоропластов. В нашем опыте относительный объем хлоропластов находится в пределах 7 %. Это говорит о достаточном уровне освещенности для растений. На момент опытов данный показатель оказался равен 27666,7 лкс. Если анализировать относительный объем хлоропластов в клетке у разных сортов, то можно предположить, что клетки мезофилла листа у растений сорта «Матушка» достигли максимального размера, поэтому показатель здесь самый низкий - 2,8 %. У растений сорта «Теща» он составил - 5,7 %, у растений сорта «Батя» - 6,5 %.
Индекс поверхности наружных мембран хлоропластов - это произведение поверхности мембран хлоропластов на число пластид в 1 см2 листа. Этот показатель имеет значение для расчета скорости трансмембранного переноса СО2 при фотосинтезе, а также оттока ассимилятов из хлоропластов. Если рассчитать фотосинтез на 1 дм2 наружных мембран хлоропластов, то по нему можно судить о скорости диффузии СО2 через наружную мембрану хлоропласта. Так как скорость обратного потока ассимилятов из хлоропласта в цитоплазму соизмерима со скоростью поступления СО2 в хлоропласт, то этот прием можно использовать для определения скорости ближнего транспорта ассимилятов в системе хлоропласт - цитоплазма.
У растений сорта «Теща» наблюдалось высокое значение индекса поверхности наружных мембран хлоропластов на фоне низкой интенсивности фотосинтеза. Это говорит о низкой скорости оттока ассимилятов из хлоропластов, т.е. низкой скорости ближнего транспорта ассимилятов в системе хлоропласт - цитоплазма. Наиболее интенсивно образование и отток ассимилятов происходил у растений сорта «Батя».
Вероятно, у растений сорта «Теща» снижение оттока ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму компенсируется увеличением количества фотосинтезирующих клеток и увеличением количества хлоропластов в них. Так количество клеток и палисадной, и губчатой паренхимы у растений сорта «Теща» было максимальным среди исследуемых сортов картофеля. Губчатая ткань в большей степени, чем палисадная, специализирована на загрузку окончаний флоэмы и транспорт ассимилятов из листа. При этом количество хлоропластов в губчатом мезофилле у сорта «Теща» выше, чем у сортов «Матушка» и «Батя» на 9 % и 23 %, соответственно.
Размеры проводящих пучков у растений сорта «Теща» - 162*261 мкм; у сорта «Матушка» - 182*219; мкм; у сорта «Батя» - 207*238 мкм.
Таким образом, отток ассимилятов из листьев зависит от множества факторов: от интенсивности фотосинтеза в самом хлоропласте, от процессов в окружающем его цитозоле, а также от скорости потребления ассимилятов в органах-акцепторах.
Среди исследуемых сортов максимальная урожайность была показана сортом растений «Батя». Она составила 297 ц/га. Однако масса клубня была небольшой - 86,4 г. Стоит отметить большое количество клубней у одного растения картофеля - 12,5 шт. Масса нетоварных клубней составила 8 % от общей урожайности.
Наиболее сбалансированный урожай показал сорт «Матушка». Расчетная урожайность составила 259,4 ц/га при средней массе клубня 124,1 г. Масса нетоварных клубней составила 4,3 % от общей урожайности.
У сорта «Теща» расчетная урожайность составила 181,6 ц/га при средней массе клубня 75,9 г. Масса нетоварных клубней составила 15,6 % от общей урожайности.
Сравнивая особенности формирования разных сортов картофеля в полевых условиях и в условиях in vitro,мы пришли к следующим выводам. Листья картофеля, выращенные в условиях культуры in vitroимели цельную листовую пластинку, не разделенную на доли.
У растений картофеля, выращенного в условиях in vitroмаргинальная меристема формируется вдоль края листовой пластинки без перерыва.
Форма листовой пластинки картофеля определяется равномерным, замедленным, но согласованным ростом его маргинальной меристемы и центральной жилки.
Меристемные растения образуют большое число замкнутых миниареол, ограниченных проводящими пучками со всех сторон. Листья растений, выращенных в полевых условиях, содержат меньшее количество замкнутых миниареол.
Чем больше площадь листа, тем больше в нем миниареол. Число миниареол на 1 мм2 не зависит ни от сорта картофеля, ни от условий выращивания. Этот показатель оказался равен 10,45-10,92 шт/мм2. Площадь одной миниареолы: 0,091-0,093 мм2.
Таким образом площадь листа зависит не от размера миниареол, а от их общего количества.
Обобщая данные, полученные при исследовании разных сортов, следует отметить, что у каждого изученного сорта существуют свои достоинства и определенные недостатки. Также четко прослеживается взаимосвязь анатомо-морфологических и физиологических особенностей растений. Эти особенности в конечном итоге определяют величину и качество урожая.
Урожайность картофеля в нашей стране остается на достаточно низком уровне. Фотосинтез картофеля обладает высокой потенциальной интенсивностью (около 100 мг СО2/дм2/ч), которая может быть реализована при оптимальных внешних условиях. Однако реальная интенсивность фотосинтеза картофеля в полевых условиях обычно не превышает 10-20 мг СО2/дм2/ч (Грязнов, 2006).
В селекционной работе новый сорт оценивается, прежде всего, с точки зрения производственной ценности. Изучению анатомо-морфологических особенностей и физиологических процессов, как правило, уделяется второстепенное значение. Получение научных данных, объясняющих взаимосвязь между сортовыми признаками и уровнем физиологических процессов, важно в селекционной работе и рекомендации новых сортов к производству.
Цель работы: изучить структурно-функциональные особенности организации фотосинтетического аппарата разных сортов картофеля.
В качестве объекта исследования были выбраны разные сорта картофеля: среднеранние сорта «Теща» и «Матушка», среднеспелый сорт «Батя».
Выбор объектов исследования был обусловлен тем, что данные сорта отличаются повышенным содержание крахмала в клубнях растений. Так у растений сорта «Теща» в клубнях накапливается до 23,0 % крахмала, у сорта «Матушка» - до 26,2 %, у сорта «Батя» - до 30,3 %.
Повышенное накопление крахмала в клубнях, вероятно, можно объяснить интенсивностью физиологических процессов, протекающих в растениях. Речь идет, прежде всего, об интенсивности фотосинтеза и дыхания. Уровень физиологических процессов неразрывно связан с анатомо-морфологическими особенностями сортов картофеля.
Посадка картофеля была проведена 1 мая при оптимальной температуре воздуха. За три недели до посадки клубни картофеля проращивали в теплом помещении.
Первые всходы у растений сорта «Батя» появились 11 мая, к 15 мая 90 % растений дали всходы. Первые всходы у растений сорта «Матушка» появились 14 мая, к 20 мая 90 % растений дали всходы. Первые всходы у растений сорта «Теща» появились 20 мая, к 23 мая 90 % растений дали всходы.
Сорт «Батя» относится к среднеспелым сортам. Несмотря на это у него оказались самые ранние всходы, в среднем всходы появились на 3-5 дней раньше, чем у среднераннего сорта «Матушка» и на 8-9 дней раньше, чем у среднераннего сорта «Теща».
Данный факт можно объяснить повышенной способностью растений данного сорта к прорастанию клубней. Эту особенность мы заметили при хранении клубней. Клубни картофеля хранились в одинаковых условиях. Лучшую сохранность урожая показал сорт «Теща». Его клубни меньше всех потеряли в массе при хранении. Для сравнения можно привести фотографию клубней картофеля разных сортов картофеля, которые хранились в условиях обычной городской квартиры на лоджии. Температурный режим хранения отмечался значительными перепадами - от +1 °С до +20 °С.
Раньше всех начал прорастать среднеспелый сорт «Батя». У него наблюдалась наибольшая потеря в весе клубней при хранении.
Среднеранний сорт «Матушка» показал неплохие результаты при хранении, но несколько уступал сорту «Теща».
Стоит отметить, что у растений сорта «Теща» появление всходов оказалось более дружным. От появления первых всходов до полного прорастания всех растений прошло 3 дня. Для сравнения у сорта «Батя» 5 дней, у сорта «Матушка» 7 дней.
На 12 июня у растений сорта «Батя» 50 % растений находились в фазе бутонизации, 50 % растений перешли к цветению. У растений сорта «Матушка» 100 % растений находились в это время в фазе бутонизации. У растений сорта «Теща» только 10 % растений находились в фазе бутонизации.
Динамика накопления урожая клубней - показатель, позволяющий судить об интенсивности формирования урожая.
Первая динамическая копка была произведена 2 июля, на 63 день после посадки растений. В ходе нее подсчитывали среднее количество клубней у одного растения и их массу.
Наибольшую массу клубней на 1 куст к первой динамической копке сформировал сорт «Матушка». Клубни у данного сорта были наиболее крупными по сравнению с другими сортами. Средняя длина столонов составила 3,4 см.
У сорта «Теща» стоит отметить очень компактное расположение клубней. Урожайность к первой динамической копке была на уровне другого среднераннего сорта, но клубни оказались несколько мельче.
У среднеспелого сорта «Батя» закладывается очень большое количество клубней. Но их масса была в 3,5-4,7 раза меньше, чем у среднеранних сортов. Средняя длина столонов на момент первой динамической копки составила 8,5 см.
Высокую продуктивность растения должен обеспечивать хорошо развитый фотосинтетический аппарат растений. Лист - это основной орган фотосинтеза растений. Поэтому логично было предположить существование зависимости между суммарной площадью листовой поверхности и интенсивностью фотосинтеза.
Количество побегов у среднеспелого сорта «Батя» было выше, чем у среднеранних сортов «Теща» (в 2,2 раза) и «Матушка (в 1,6 раза). Растения сорта «Батя» превышали по высоте растения сорта «Теща» (на 48 %) и сорта «Матушка» (на 17 %). Самые крупные листья были у растений сорта «Теща» - 74,96 см2 и «Батя» - 74,41 см2. Это на 63 % выше, чем у растений сорта «Матушка». Растения среднеспелого сорта отличались самым высоким показателем облиственности. В среднем количество листьев здесь было выше в 2,4 раза, чем у сорта «Теща» и в 1,2 раза, чем у сорта «Матушка».
Средняя площадь листьев на одном растении оказалась выше у среднеспелого сорта «Батя» (в 2,4 раза по сравнению с растениями сорта «Теща» и в 2,0 раза по сравнению с растениями сорта «Матушка»). Это было обусловлено большим количеством побегов у одного растения и значительным превышением количества листьев на растении, чем у среднеранних сортов.
В наших опытах максимальный листовой индекс был определен у растений сорта «Батя» - 1,18 м2/м2 посева. У среднеранних сортов «Матушка» и «Теща» он составил 0,65 м2/м2 посева и 0,46 м2/м2 посева, соответственно.
Сорт «Батя» показал самый высокий уровень облиственности - 3809 см2 и самый высокий листовой индекс - 1,18 м2/м2 посева. Как следствие, в этом варианте опыта был получен максимальный урожай с одного растения - 1080 г. Хотя следует заметить, что эти сорта принадлежат к разным группам по срокам созревания. Поэтому сравнивать их между собой не совсем корректно.
Среднеранний сорт «Матушка» показал урожайность на уровне 943,4 г. Облиственность составила 1948 см2, листовой индекс - 0,65 м2/м2 посева.
Организация фотосинтетического аппарата на уровне листа рассматривалась на основе анализа его мезоструктуры.
Самые крупные листья были у растений сорта «Теща» - 74,96 см2 и «Батя» - 74,41 см2. Это на 63 % выше, чем у растений сорта «Матушка» (45,73 см2).
Одновременно с площадью листьев измеряли толщину листовой пластинки у конечной доли листа. У сорта «Батя» была зафиксирована наибольшая толщина листа (на 10 % больше, чем у сорта «Теща» и на 15 % больше, чем у сорта «Матушка»). Соотношение (в %) толщины слоя палисадной и губчатой паренхимы: у сорта «Теща» - 42/58; у сорта «Матушка» - 43/57; у сорта «Батя» - 46/54. Таким образом, у среднеспелого сорта толщина слоя столбчатого мезофилла была максимальной среди изучаемых сортов картофеля. У растений сорта «Теща» наблюдалось увеличение толщины губчатого мезофилла.
Общее количество фотосинтезирующих клеток в единице площади листа выше у растений сорта «Теща» на 10 % по сравнению с сортом «Матушка» и на 14 % по сравнению с сортом «Батя».
Листовые пластинки имеют мезофилльную структуру. Для картофеля характерен дорзовентральный тип строения фототрофных тканей листа. Мезофилл представлен палисадной и губчатой паренхимой. Клетки столбчатого мезофилла расположены в один слой. Распределение количества клеток между палисадным и губчатым мезофиллом оказалось одинаковым у всех трех сортов: 34 % / 66 %.
Объем клеток палисадной паренхимы был максимальным у сорта «Матушка» - 51*103 мкм. Это на 28 % выше, чем у сорта «Теща» и на 44 % выше, чем у сорта «Батя». Так как клетки палисадного мезофилла у растений сорта «Матушка» были крупнее, чем у остальных сортов, то естественно и количество хлоропластов в них оказалось выше, чем у других сортов - на 16 % и 33 %, соответственно. К тому же хлоропласты у растений сорта «Матушка» оказались самыми мелкими - 27 мкм3. Для сравнения у сорта «Теща» - 46 мкм3, у сорта «Батя» - 51 мкм3.
Самые крупные клетки губчатого мезофилла были отмечены у сорта «Теща» - 90*103 мкм3. Это на 33 % больше, чем у сорта «Батя» и на 47 % больше, чем у сорта «Матушка». При этом количество хлоропластов в губчатом мезофилле у сорта «Теща» выше, чем у сортов «Матушка» и «Батя» на 9 % и 23 %, соответственно.
Объем клетки паренхимы, соответствующий одному хлоропласту - это отношение объема клетки к числу хлоропластов в ней. Этот показатель свидетельствует об объеме клетки, который обеспечивается метаболитами, субстратами дыхания, АТФ и НАДФ*Н2 за счет деятельности одного хлоропласта. Полученные данные показывают, что в клетках палисадной паренхимы наиболее активно функционируют хлоропласты у сорта «Матушка». Их активность превышала таковую у сорта «Теща» на 15 %, у сорта «Батя» - на 17 %.
Активность хлоропластов губчатой паренхимы у сорта «Матушка» наоборот была самой низкой. Максимальным этот показатель был у сорта «Теща».
Таким образом, можно предположить, что у растений сорта «Теща», метаболизм направлен на образование растворимых сахаров и их отток из листьев, а у растений сорта «Матушка» будет происходить усиленный синтез крахмала.
Структура листа и его физиологическая активность оказались тесно взаимосвязаны.
Сорт «Теща» показал себя, как наиболее жаростойкий сорт среди исследуемых сортов. А вот сорт «Матушка», наоборот, имеет пониженную жаростойкость.
Показатель жаростойкости у растений картофеля разных сортов положительно коррелировал со значением водоудерживающей способности. Максимальная водоудерживающая способность характерна для растений сорта «Теща», минимальная - для растений сорта «Матушка». Растения сорта «Батя» показали средние результаты.
Содержание хлорофиллов в листьях картофеля сортоспецифично. В наших опытах повышенное содержание хлорофиллов наблюдалось у растений среднераннего сорта «Матушка». Установлена тесная связь между содержанием хлорофиллов в листьях и крахмалистостью клубней. Среди среднеранних сортов картофеля повышенное содержание крахмала (до 26 %) наблюдалось у сорта «Матушка. Здесь крахмальные зерна имели средний размер 80*104 мкм. У сорта «Теща» содержание крахмала достигало 23 %, размеры крахмальных зерен были 73*95 мкм.
У среднеспелого сорта интенсивность фотосинтеза была выше в 1,8-2,3 раза выше, чем у среднеранних сортов. Таким образом, высокий уровень продуктивности у сорта «Батя» мог быть обеспечен не только высоким уровнем листового индекса, но и повышенной интенсивностью фотосинтеза. Здесь крахмальные зерна были самыми крупными - 118*159 мкм.
Содержание крахмала достигало до 30 %.
В наших вариантах опыта максимальное ассимиляционное число было у растений сорта «Батя» - 12,29 мг СО2/мг хлорофилла*ч. Это было обусловлено, прежде всего, высоким уровнем фотосинтетической активности. Наименьшее значение ассимиляционного числа было зафиксировано у растений картофеля сорта «Матушка» - 4,44 мг СО2/мг хлорофилла*ч. Это связано с повышенным содержанием хлорофиллов (в 1,53-1,99 раза выше, чем у растений других сортов). При этом интенсивность фотосинтеза находилась на уровне другого среднераннего сорта - «Теща».
Относительный объем хлоропластов в клетке - это суммарный объем всех хлоропластов в процентах к объему клетки. В процессе роста листа у мезофитных растений относительный объем хлоропластов снижается от 25¬30 % до 3-5 % за счет того, что растяжение клетки происходит быстрее, чем увеличение хлоропластов в ней. При дефиците света этот показатель, наоборот, увеличивается, так как объем клетки уменьшается сильнее, чем число хлоропластов. В нашем опыте относительный объем хлоропластов находится в пределах 7 %. Это говорит о достаточном уровне освещенности для растений. На момент опытов данный показатель оказался равен 27666,7 лкс. Если анализировать относительный объем хлоропластов в клетке у разных сортов, то можно предположить, что клетки мезофилла листа у растений сорта «Матушка» достигли максимального размера, поэтому показатель здесь самый низкий - 2,8 %. У растений сорта «Теща» он составил - 5,7 %, у растений сорта «Батя» - 6,5 %.
Индекс поверхности наружных мембран хлоропластов - это произведение поверхности мембран хлоропластов на число пластид в 1 см2 листа. Этот показатель имеет значение для расчета скорости трансмембранного переноса СО2 при фотосинтезе, а также оттока ассимилятов из хлоропластов. Если рассчитать фотосинтез на 1 дм2 наружных мембран хлоропластов, то по нему можно судить о скорости диффузии СО2 через наружную мембрану хлоропласта. Так как скорость обратного потока ассимилятов из хлоропласта в цитоплазму соизмерима со скоростью поступления СО2 в хлоропласт, то этот прием можно использовать для определения скорости ближнего транспорта ассимилятов в системе хлоропласт - цитоплазма.
У растений сорта «Теща» наблюдалось высокое значение индекса поверхности наружных мембран хлоропластов на фоне низкой интенсивности фотосинтеза. Это говорит о низкой скорости оттока ассимилятов из хлоропластов, т.е. низкой скорости ближнего транспорта ассимилятов в системе хлоропласт - цитоплазма. Наиболее интенсивно образование и отток ассимилятов происходил у растений сорта «Батя».
Вероятно, у растений сорта «Теща» снижение оттока ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму компенсируется увеличением количества фотосинтезирующих клеток и увеличением количества хлоропластов в них. Так количество клеток и палисадной, и губчатой паренхимы у растений сорта «Теща» было максимальным среди исследуемых сортов картофеля. Губчатая ткань в большей степени, чем палисадная, специализирована на загрузку окончаний флоэмы и транспорт ассимилятов из листа. При этом количество хлоропластов в губчатом мезофилле у сорта «Теща» выше, чем у сортов «Матушка» и «Батя» на 9 % и 23 %, соответственно.
Размеры проводящих пучков у растений сорта «Теща» - 162*261 мкм; у сорта «Матушка» - 182*219; мкм; у сорта «Батя» - 207*238 мкм.
Таким образом, отток ассимилятов из листьев зависит от множества факторов: от интенсивности фотосинтеза в самом хлоропласте, от процессов в окружающем его цитозоле, а также от скорости потребления ассимилятов в органах-акцепторах.
Среди исследуемых сортов максимальная урожайность была показана сортом растений «Батя». Она составила 297 ц/га. Однако масса клубня была небольшой - 86,4 г. Стоит отметить большое количество клубней у одного растения картофеля - 12,5 шт. Масса нетоварных клубней составила 8 % от общей урожайности.
Наиболее сбалансированный урожай показал сорт «Матушка». Расчетная урожайность составила 259,4 ц/га при средней массе клубня 124,1 г. Масса нетоварных клубней составила 4,3 % от общей урожайности.
У сорта «Теща» расчетная урожайность составила 181,6 ц/га при средней массе клубня 75,9 г. Масса нетоварных клубней составила 15,6 % от общей урожайности.
Сравнивая особенности формирования разных сортов картофеля в полевых условиях и в условиях in vitro,мы пришли к следующим выводам. Листья картофеля, выращенные в условиях культуры in vitroимели цельную листовую пластинку, не разделенную на доли.
У растений картофеля, выращенного в условиях in vitroмаргинальная меристема формируется вдоль края листовой пластинки без перерыва.
Форма листовой пластинки картофеля определяется равномерным, замедленным, но согласованным ростом его маргинальной меристемы и центральной жилки.
Меристемные растения образуют большое число замкнутых миниареол, ограниченных проводящими пучками со всех сторон. Листья растений, выращенных в полевых условиях, содержат меньшее количество замкнутых миниареол.
Чем больше площадь листа, тем больше в нем миниареол. Число миниареол на 1 мм2 не зависит ни от сорта картофеля, ни от условий выращивания. Этот показатель оказался равен 10,45-10,92 шт/мм2. Площадь одной миниареолы: 0,091-0,093 мм2.
Таким образом площадь листа зависит не от размера миниареол, а от их общего количества.
Обобщая данные, полученные при исследовании разных сортов, следует отметить, что у каждого изученного сорта существуют свои достоинства и определенные недостатки. Также четко прослеживается взаимосвязь анатомо-морфологических и физиологических особенностей растений. Эти особенности в конечном итоге определяют величину и качество урожая.
Подобные работы
- Влияние стрессовых условий на фотосинтетическую активность каллусных культур пшеницы
Магистерская диссертация, биология. Язык работы: Русский. Цена: 4900 р. Год сдачи: 2016 - ВЛИЯНИЕ СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА СВЕТА НА РОСТ
И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Дипломные работы, ВКР, биология. Язык работы: Русский. Цена: 4750 р. Год сдачи: 2024